< Попер   ЗМІСТ   Наст >

Екологічні фактори та їхня класифікація

Середовище, яке оточує живі істоти, складається з багатьох елементів. Вони по-різному впливають на життєдіяльність організмів. Останні неоднаково реагують на різні фактори середовища. Окремі елементи середовища, що взаємодіють з організмами, називають екологічними факторами. Умови існування - це сукупність життєво необхідних факторів середовища, без яких живі організми не можуть існувати. Щодо організмів вони виступають як екологічні фактори.

Класифікація екологічних факторів.

Усі екологічні фактори прийнято класифікувати (розподіляти) на такі основні групи: абіотичні, біотичні та антропічні. Абіотичні (абіогенні) фактори - це фізико-хімічні фактори неживої природи. Біотичні, або біогенні, фактори - це прямий чи опосередкований вплив живих організмів як один на одного, так і на довкілля. Антропічні (антропогенні) фактори в останні роки виділяють у самостійну групу факторів серед біотичних, у зв'язку з їхнім великим значенням. Це фактори прямого або опосередкованого впливу людини та її господарської діяльності на живі організми та середовище.

Абіотичні фактори.

До абіотичних факторів належать усі елементи неживої природи, що діють на живий організм. Види абіотичних факторів подано у табл. 1.2.2.

Таблиця 1.2.2. Основні види абіотичних факторів

Кліматичні або атмосферні

Едафічні (ґрунтові фактори)

Орографічні

Гідрологічні (фактори водного середовища)

сонячна радіація; температура; вологість повітря та опади;

газовий склад повітря; атмосферний тиск та течії повітря; атмосферна електрика

структура ґрунту; механічний склад ґрунту; вологість; солоність ґрунту; кислотність ґрунту(показник рН)

фактори рельєфу

освітленість;

температура;

солоність;

газовий

режим;

тиск

Кліматичні фактори.

Усі абіотичні фактори проявляються та діють у межах трьох геологічних оболонок Землі: атмосфери, гідросфери та літосфери. Фактори, що проявляються (діють) в атмосфері та при взаємодії останньої з гідросферою або ж з літосферою, називають кліматичними. їхній прояв залежить від фізико-хімічних властивостей геологічних оболонок Землі, від кількості та розподілу сонячної енергії, що проникає та надходить до них.

Сонячна радіація.

Найбільше значення серед усього різноманіття екологічних факторів має сонячна радіація (сонячне випромінювання). Це безперервний потік елементарних частинок (швидкість 300-1500 км/с) та електромагнітних хвиль (швидкість 300 тис. км/с), що несе до Землі величезну кількість енергії. Сонячна радіація - це основне джерело життя на нашій планеті. Під безперервним потоком сонячного випромінювання на Землі зародилося життя, пройшло довгий шлях своєї еволюції та продовжує існувати і залежати від сонячної енергії. Основні властивості променистої енергії Сонця як екологічного фактора визначається довжиною хвиль. Хвилі, що проходять атмосферу і досягають Землі, вимірюються в межах від 0,3 до 10 мкм.

За характером дії на живі організми цей спектр сонячної радіації поділяють на три частини: ультрафіолетове випромінювання, видиме світло та інфрачервоне випромінювання.

Короткохвильові ультрафіолетові промені майже повністю поглинаються атмосферою, а саме її озоновим екраном. Незначна кількість ультрафіолетових променів проникає до поверхні землі. Довжина їхніх хвиль лежить у межах 0,3-0,4 мкм. На їхню частку припадає 7% енергії сонячної радіації. Короткохвильові промені згубно діють на живі організми. Вони можуть викликати зміни спадкового матеріалу - мутації. Тому в процесі еволюції організми, що тривалий час перебувають під впливом сонячної радіації, виробили пристосування захисту від ультрафіолетових променів. У багатьох з них у покривах виробляється додаткова кількість чорного пігменту - меланіну, що захищає від проникнення небажаних променів. Саме через це люди набувають засмаги, тривалий час перебуваючи на відкритому повітрі. У багатьох індустріальних регіонах спостерігається так званий індустріальний меланізм - потемніння забарвлення тварин. Але це відбувається не під впливом ультрафіолетового випромінювання, а через забруднення сажею, пилом довкілля, елементи якого зазвичай стають темнішими. На такому темному тлі виживають (добре маскуються) більш темні форми організмів.

Видиме світло проявляється в межах довжин хвиль від 0,4 до 0,7 мкм. На його частку припадає 48% енергії сонячної радіації.

Воно теж несприятливо впливає на живі клітини та їхні функції в цілому: змінює в'язкість протоплазми, величину електричного заряду цитоплазми, порушує проникність мембран та змінює рух цитоплазми. Світло впливає на стан колоїдів білків та протікання енергетичних процесів у клітинах. Але незважаючи на це, видиме світло було, є і надалі буде одним із найважливіших джерел енергії для всього живого. Його енергія використовується в процесі фотосинтезу і накопичується у вигляді хімічних зв'язків у продуктах фотосинтезу, а потім передається як їжа усім іншим живим організмам. Загалом можна сказати, що все живе в біосфері, і навіть людина, залежать від сонячної енергії, від фотосинтезу.

Світло для тварин - це необхідна умова сприйняття інформації про навколишнє середовище та його елементи, бачення, зорової орієнтації в просторі. Залежно від умов існування тварини пристосувалися до різного ступеня освітленості. Одні види тварин ведуть денний спосіб життя, інші - найбільш активні в сутінках або ж уночі. Більшість ссавців та птахів, що ведуть сутінковий спосіб життя, погано розрізняють кольори і все бачать у чорно-білому зображенні (собачі, кошачі, хом'яки, сови, дрімлюги та ін.). Життя в сутінках або при недостатній освітленості часто призводить до гіпертрофії очей. Відносно величезні очі, що здатні вловлювати мізерні частки світла, властиві нічним тваринам або ж тим, які мешкають у повній темряві та орієнтуються на органи світіння інших організмів (лемури, мавпи, сови, глибоководні риби та ін.). Якщо ж в умовах повної темноти (в печерах, під землею в норах) немає ніяких інших джерел світла, тоді тварини, що там живуть, як правило, втрачають органи зору (європейський протей, сліпак та ін.).

Температура.

Джерелами створення фактора температури на Землі є сонячна радіація та геотермальні процеси. Хоча ядро нашої планети характеризується надзвичайно високою температурою, вплив його на поверхню планети незначний, крім зон вулканічної діяльності та виходу геотермальних вод (гейзери, фумароли). Отже, основним джерелом тепла в межах біосфери можна вважати сонячну радіацію, а саме, інфрачервоні промені. Ті промені, що досягають поверхні Землі, поглинаються літосферою та гідросферою. Літосфера, як тверде тіло, швидше нагрівається і так само швидко охолоджується. Гідросфера більш теплоємна, ніж літосфера: вона поволі нагрівається і поволі ж остигає, а тому триваліший час утримує тепло. Приземні прошарки тропосфери нагріваються завдяки випромінюванню тепла гідросферою та поверхнею літосфери. Земля поглинає сонячну радіацію та випромінює енергію назад в безповітряний простір. І все ж таки атмосфера Землі сприяє утриманню тепла у приземних прошарках тропосфери. Завдяки її властивостям, атмосфера пропускає короткохвильові інфрачервоні промені і затримує довгохвильові інфрачервоні промені, що випромінюються нагрітою поверхнею Землі. Це явище атмосфери має назву парникового ефекту. Завдяки саме йому на Землі стало можливим життя. Парниковий ефект сприяє утриманню тепла в приземних прошарках атмосфери (тут зосереджена більшість організмів) та згладжує коливання температури протягом дня і ночі. На Місяці, наприклад, що розміщується майже в тих самих умовах космосу, що й Земля, і на якому немає атмосфери, добові коливання температури на його екваторі проявляються в межах від - 160° С до + 120° С.

Діапазон наявних у навколишньому середовищі температур сягає тисяч градусів (розпечена магма вулканів та максимально низькі температури Антарктиди). Межі, в яких може існувати відоме нам життя, досить вузькі і дорівнюють приблизно 300° С, від -200° С (заморожування в зріджених газах) до + 100° С (точка кипіння води). Насправді, більшість видів та більша частина їхньої активності прив'язана до ще більш вузького діапазону температур. Загальний температурний діапазон активного життя на Землі обмежується такими значеннями температур (табл. 1.2.3):

Таблиця 1.2.3 Температурний діапазон життя на Землі

Температура (° С)

Мінімальна

Максимальна

Амплітуда

На суходолі

-70

+ 55

125

В морі

-3,3

+ 35,6

38,9

У прісних водоймах

0

+ 93

93

Рослини пристосовуються до різноманітних температур і навіть до екстремальних. Ті, що переносять високі температури, називаються жаровитривалими рослинами. Вони здатні переносити перегрівання до 55-65° С (деякі кактуси). Види, що зростають в умовах високих температур, легше їх переносять завдяки значному вкороченню розмірів листків, розвитку повстяного (опушеного) або, навпаки, воскового покриття і т. ін. Рослини, що без шкоди для їхнього розвитку здатні витримувати тривалий вплив низьких температур (від 0 до -10° С), називаються холодостійкими.

Хоча температура є важливим екологічним фактором, що впливає на живі організми, однак її дія сильно залежить від поєднання з іншими абіотичними факторами.

Вологість.

Вологість - це важливий абіотичний фактор, що зумовлюється наявністю води або водяної пари в атмосфері чи літосфері. Сама ж вода є необхідною неорганічною сполукою для життєдіяльності живих організмів.

Вода в атмосфері завжди присутня у вигляді водяної пари. Фактичну масу води на одиницю об'єму повітря називають абсолютною вологістю, а процентний вміст пари відносно максимальної її кількості, яку повітря може утримувати, - відносною вологістю. Температура є основним чинником, що впливає на здатність повітря утримувати водяну пару. Наприклад, при температурі +27°С повітря може утримувати в двічі більше вологи, ніж при температурі +16°С. Це означає, що абсолютна вологість при 27°С у 2 рази більша, ніж при 16°С, у той час коли відносна вологість в обох випадках буде дорівнювати 100%.

Вода як екологічний фактор вкрай необхідна живим організмам, бо без неї не може здійснюватися метаболізм і багато інших пов'язаних з ним процесів. Обмінні процеси організмів проходять при наявності води (у водних розчинах). Усі живі організми є відкритими системами, тому в них постійно спостерігаються втрати води і завжди є потреба у поповненні її запасів. Для нормального існування рослини та тварини повинні підтримувати певний баланс між надходженням води до організму та її втратою. Великі втрати води організмом (дегідратація) призводять до зниження його життєдіяльності, а в подальшому - й до загибелі. Рослини задовольняють свої потреби у воді за рахунок атмосферних опадів, вологості повітря, а тварини - ще й за рахунок їжі. Стійкість організмів до наявності чи відсутності вологи в навколишньому середовищі різна і залежить від пристосованості виду. У зв'язку з цим усі наземні організми поділяють на три групи: гігрофільні (або вологолюбні), мезофільні (або помірно вологолюбні) та ксерофільні (або посухолюбні). Щодо рослин і тварин окремо цей поділ буде мати такий вигляд:

  • 1) гігрофільні організми:
    • - гігрофіти (рослини);
    • - гігрофіли (тварини);
  • 2) мезофільні організми:
    • - мезофіти (рослини);
    • - мезофіли (тварини);
  • 3) ксерофільні організми:
    • - ксерофіти (рослини);
    • - ксерофіли, або гігрофоби (тварини).

Найбільше вологи потребують гігрофільні організми. Серед рослин це будуть ті, що живуть на надмірно зволожених ґрунтах при високій вологості повітря (гігрофіти). В умовах середньої смуги до них належать серед трав'янистих рослин такі, що ростуть у затінених лісах (кислиця, папороті, фіалки, розрив-трава та ін.) та на відкритих місцях (калюжниця, росянка тощо).

До гігрофільних тварин (гігрофіли) належать такі, що екологічно пов'язані з водним середовищем або з перезволоженими місцевостями. Вони потребують постійної наявності великої кількості вологи в навколишньому середовищі. Це тварини вологих тропічних лісів, боліт, зволожених луків.

Мезофільні організми потребують помірної кількості вологи і зазвичай пов'язані з помірними теплими умовами та гарними умовами мінерального живлення. Це можуть бути лісові рослини та рослини відкритих місць. Серед них трапляються дерева (липа, береза), чагарники (ліщина, жостір) та ще більше трав (конюшина, тимофіївка, костриця, конвалія, копитняк тощо). Загалом мезофіти - це широка екологічна група рослин. До мезофільних тварин (мезофіли) належить більшість організмів, які мешкають у помірних та субарктичних умовах або в певних гірських регіонах суходолу.

Ксерофільні організми - це досить різноманітна екологічна група рослин та тварин, що пристосувалися до посушливих умов існування за допомогою таких засобів: обмеження випаровування, підсилення добування води та створення запасів води на тривалий період відсутності водозабезпечення.

Рослини, що живуть у посушливих умовах, по-різному долають їх. У деяких немає структурних пристосувань для перенесення недостачі вологості. їхнє існування можливе в посушливих умовах тільки завдяки тому, що в критичний момент вони перебувають у стані спокою у вигляді насіння (ефемери) або цибулин, кореневищ, бульб (ефемероїди), дуже легко та швидко переходять до активної життєдіяльності і за короткий період часу повністю проходять річний цикл розвитку. Ефемери в основному поширені в пустелях, напівпустелях та степах (веснянка, жовтозілля весняне, реп'яшок тощо). Ефемероїди (від грец. ефемери та виглядати) - це багаторічні трав'янисті, здебільшого весняні, рослини (осоки, злаки, тюльпан тощо).

Досить своєрідними категоріями рослин, що пристосувалися переносити умови посухи, є сукуленти та склерофіти. Сукуленти (від грец. соковитий) здатні накопичувати в собі велику кількість води і поступово її витрачати. Наприклад, деякі кактуси північноамериканських пустель можуть утримувати в собі від 1000 до 3000 л води. Вода накопичується в листках (алое, очиток, агава, молодило) або в стеблах (кактуси та кактусоподібні молочаї).

Тварини отримують воду трьома основними шляхами: безпосередньо п'ючи чи поглинаючи через покрови, разом з їжею та в результаті метаболізму.

Багато видів тварин п'ють воду і в достатньо великій кількості. Наприклад, гусінь китайського дубового шовкопряду може випити до 500 мл води. Окремі види звірів та птахів потребують регулярного споживання води. Тому вони вибирають певні джерела і регулярно відвідують їх як місця водопою. Пустельні види птахів щодня літають до оазисів, п'ють там воду і приносять воду пташенятам.

Частина видів тварин, що не вживає воду шляхом прямого пиття, може вживати її, всмоктуючи всією поверхнею шкіри. У комах та личинок, що мешкають у ґрунті, зволоженій трухлявині дерев, їхні покриви проникні для води. Австралійська ящірка молох сприймає вологу опадів шкірою, що є надзвичайно гігроскопічною. Багато тварин отримують вологу з соковитою їжею. Такими соковитими кормами може бути трава, соковиті плоди, ягоди, цибулини та бульби рослин. Степова черепаха, що мешкає в центральноазійських степах, споживає воду тільки зі соковитою їжею. В цих регіонах, у місцях садіння городини або на баштанах, черепахи завдають великих збитків, харчуючись динями, кавунами, огірками. Так само отримують воду деякі хижі тварини, за рахунок поїдання своєї жертви. Це властиво, наприклад, африканській лисиці-фенеку.

Види, що харчуються виключно сухою їжею і не мають можливості споживати воду, отримують її шляхом метаболізму, тобто хімічним шляхом у ході перетравлювання їжі. Метаболічна вода може утворюватися в організмі внаслідок окислення жирів та крохмалю. Це важливий спосіб отримання води особливо для тварин, які населяють жаркі пустелі. Так, червонохвоста піщанка іноді харчується тільки сухим насінням. Відомі експерименти, коли в умовах неволі північноамериканська оленяча миша прожила біля трьох років, харчуючись лише сухими зернами ячменю.

Едафічні фактори.

Поверхня літосфери Землі становить окреме середовище життя, що характеризується своїм комплексом екологічних факторів. Цю групу факторів називають едафічними (від грец. едафос - ґрунти). Ґрунтам притаманні своя будова, склад та властивості.

Ґрунти характеризуються певною вологістю, механічним складом, вмістом органічних, неорганічних та органічно-мінеральних сполук, певною кислотністю. Від показників залежать багато властивостей самого ґрунту та поширення живих організмів у ньому.

Наприклад, окремі види рослин та тварин полюбляють ґрунти з певною кислотністю, а саме: сфагнові мохи, дика смородина, вільха ростуть на кислих ґрунтах, а зелені лісові мохи - на нейтральних.

Реагують на певну кислотність ґрунту також і личинки жуків, наземні молюски та багато інших організмів.

Хімічний склад ґрунту також дуже важливий для всіх живих організмів. Для рослин найбільш важливі не тільки ті хімічні елементи, що використовуються ними в великій кількості (азот, фосфор, калій та кальцій), а й ті, що є рідкісними (мікроелементи). Деякі з рослин вибірково накопичують певні рідкісні елементи. Хрестоцвіті та зонтичні рослини, наприклад, в 5-10 разів більше накопичують у своєму тілі сірки, ніж інші рослини.

Надмірний вміст деяких хімічних елементів у ґрунті може негативно (патологічно) впливати на тварин. Наприклад, в одній з долин Туви (Росія) було помічено, що вівці хворіють на якусь специфічну хворобу, що проявлялася у випаданні шерсті, деформації ратиць і т. п. Пізніше з'ясувалося, що в цій долині в ґрунті, воді і деяких рослинах був підвищений вміст селену. Потрапляючи до організму овець у надмірній кількості, цей елемент викликав хронічний селеновий токсикоз.

Для грунту характерний свій тепловий режим. Разом з вологістю він впливає на ґрунтоутворення, на різноманітні процеси, що проходять у ґрунті (фізико-хімічні, хімічні, біохімічні та біологічні).

Завдяки своїй малій теплопровідності ґрунти здатні згладжувати температурні коливання з глибиною. На глибині трохи більше 1 м добові температурні коливання майже не відчутні. Наприклад, у пустелі Каракуми, що характеризується різко континентальним кліматом, влітку, коли температура поверхні ґрунту сягає +59°С, у норах гризунів піщанок на віддалі 70 см від входу температура була на 31°С нижча і дорівнювала +28°С. Взимку ж, протягом морозної ночі, температура в норах піщанок становила +19°С.

Ґрунт є унікальним поєднанням фізико-хімічних властивостей поверхні літосфери та живих організмів, які його населяють. Грунт неможливо уявити без живих організмів. Недарма відомий геохімік В.І. Вернадський називав ґрунти біокосним тілом.

Орографічні фактори (рельєф).

Рельєф не належить до таких безпосередньо діючих екологічних факторів, як вода, світло, тепло, ґрунти. Проте характер рельєфу в житті багатьох організмів виявляє непрямий вплив.

Залежно від величини форм досить умовно розрізняють рельєф декількох порядків: макрорельєф (гори, низини, міжгірські впадини), мезорельєф (пагорби, яри, гряди тощо) та мікрорельєф (невеликі западини, нерівності та інше). Кожен з них відіграє певну роль у формуванні комплексу екологічних факторів для організмів. Зокрема, рельєф впливає на перерозподіл таких факторів, як волога і тепло. Так, навіть незначні пониження, в декілька десятків сантиметрів, створюють умови підвищеної вологості. З підвищених ділянок вода стікає в більш низькі, де створюються сприятливі умови для вологолюбних організмів. Північні та південні схили мають різне освітлення, тепловий режим. У гірських умовах на відносно невеликих площах створюються значні амплітуди висот, що приводить до формування різних кліматичних комплексів. Зокрема, типовими їхніми рисами є понижені температури, сильні вітри, зміни режиму зволоження, газового складу повітря тощо.

Наприклад, з підняттям над рівнем моря температура повітря знижується на 6° С на кожні 1000 м. Хоча це є характеристикою тропосфери, але завдяки рельєфу (височини, гори, гірські плато тощо) наземні організми можуть опинитися в умовах, не схожих на ті, що є в сусідніх регіонах. Наприклад, гірський вулканічний масив Кіліманджаро в Африці у підніжжі оточений саванами, а вище по схилах йдуть плантації кави, бананів, ліси та альпійські луки. Вершини Кіліманджаро вкриті вічними снігами та льодовиками. Якщо температура повітря на рівні моря дорівнює +30° С, то від'ємні температури будуть вже проявлятися на висоті 5000 м. У помірних зонах зниження температури на кожні 6° С відповідає переміщенню на 800 км у бік високих широт.

Тиск.

Тиск проявляється як у повітряному, так і у водному середовищах. В атмосферному повітрі тиск змінюється посезонно, залежно від стану погоди та висоти над рівнем моря. Особливий інтерес становлять пристосування організмів, які живуть в умовах зниженого тиску, розрідженого повітря високогір'я.

Тиск у водному середовищі змінюється залежно від глибини: він зростає приблизно на 1 атм на кожні 10 м. Для багатьох організмів є свої межі зміни тиску (глибини), до яких вони пристосувалися. Наприклад, абісальні риби (риби світових глибин) здатні переносити великий тиск, але вони ніколи не піднімаються до поверхні моря, тому що для них це є смертельним. І навпаки, не всі морські організми здатні занурюватися у воду на великі глибини. Кашалот, наприклад, може пірнати на глибину до 1 км, а морські птахи - до 15-20 м, де вони виловлюють свою їжу.

Живі організми суходолу і водного середовища чітко реагують на зміни тиску. У свій час було зазначено, що риби можуть сприймати навіть незначні зміни тиску. їхня поведінка змінюється при зміні атмосферного тиску (напр., перед грозою). В Японії деяких риб спеціально утримують в акваріумах і за зміною їхньої поведінки судять про можливі зміни погоди.

Наземні тварини також, сприймаючи незначні зміни тиску, своєю поведінкою можуть прогнозувати зміни стану погоди.

Нерівномірність тиску, що є результатом нерівномірного прогрівання Сонцем та розподілу тепла як у воді, так і в атмосферному повітрі, створює умови для змішування водних і повітряних мас, тобто утворення течій. За певних умов течії є потужним екологічним фактором.

Гідрологічні фактори.

Вода як складова частина атмосфери та літосфери (зокрема ґрунту) відіграє велику роль у житті організмів як один з екологічних факторів, який називають вологістю. Водночас, вода у рідкому стані може бути фактором, що утворює власне середовище, - водне. Завдяки своїм властивостям, що відрізняють воду від усіх інших хімічних сполук, вона у рідкому та вільному стані створює комплекс умов водного середовища, так звані гідрологічні фактори.

Такі характеристики води, як теплопровідність, текучість, прозорість, солоність, по-різному проявляються у водоймах і є екологічними чинниками, які в цьому випадку називають гідрологічними. Наприклад, водяні організми по-різному пристосувалися до різного ступеня солоності води. Розрізняють прісноводні та морські організми. Прісноводні організми не вражають своїм видовим різноманіттям. По-перше, життя на Землі зародилося у морських водах, а по-друге, прісні водойми займають мізерну частину земної поверхні.

Морські ж організми більш різноманітні і є кількісно численнішими. Одні з них пристосувалися до низької солоності і мешкають в опріснених ділянках моря та інших солонуватих водоймах. У багатьох видів таких водойм спостерігається зменшення розмірів тіла. Так, наприклад, стулки молюсків, їстівної мідії (Mytilus edulis) та серцевидки Ламарка (Cerastoderma lamarcki), які мешкають у затоках Балтійського моря при солоності 2-6%о, в 2-4 рази дрібніші, ніж особини, які живуть у тому самому морі, тільки при солоності 15%о. Краб Carcinus moenas у Балтійському морі має дрібні розміри, тоді, як в опріснених лагунах та естуаріях він набагато більший. Морські їжаки в лагунах виростають дрібнішими, ніж у морі. Рачок артемія (Artemia salina) при солоності 122%о має розміри до 10 мм, але при 20%овін виростає до 24-32 мм. Солоність може впливати й на тривалість життя. Та ж серцевидка Ламарка у водах Північної Атлантики живе до 9 років, а в менш солоних водах Азовського моря - 5.

Температура водойм є більш постійним показником, ніж температура суходолу. Це зумовлено фізичними властивостями води (теплоємність, теплопровідність). Амплітуда річних коливань температури у верхніх шарах океану не перевищує 10-15° С, а в континентальних водоймах - 30-35° С. Що вже казати про глибинні прошарки води, яким властива постійність теплового режиму.

Біотичні фактори.

Організми, які живуть на нашій планеті, потребують не тільки абіотичних умов для свого життя, вони взаємодіють між собою і часто дуже залежать один від одного. Сукупність факторів органічного світу, що впливають на організми прямо або опосередковано, називають біотичними факторами.

Біотичні фактори досить різноманітні, але, незважаючи на це, вони також мають свою класифікацію. Відповідно до найпростішої класифікації біотичні фактори поділяють на три групи, які спричинюються: рослинами, тваринами та мікроорганізмами.

Клементс та Шелфорд (1939) запропонували свою класифікацію, в якій враховано найбільш типові форми взаємодії двох організмів - коакції. Усі коакції поділяють на дві великі групи, залежно від того, чи взаємодіють організми одного виду, чи двох різних. Типи взаємодій організмів, що належать до одного і того самого виду, є гомотипові реакції. Гетеротиповими реакціями називають форми взаємодії двох організмів різних видів.

Гомотипові реакції.

Серед взаємодії організмів одного виду можна виділити такі коакції (взаємодії): груповий ефект, масовий ефект та внутрішньовидова конкуренція.

Груповий ефект.

Багато живих організмів, які можуть жити поодиноко, утворюють групи. Часто в природі можна спостерігати, як групами ростуть деякі види рослин. Це дає їм можливість прискорити свій ріст. У групи об'єднуються й тварини. За таких умов вони краще виживають. При сумісному способі життя тваринам легше захищатися, здобувати їжу, охороняти своє потомство, переживати несприятливі фактори довкілля. Таким чином, груповий ефект має позитивний вплив для всіх учасників групи.

Групи, в які об'єднуються тварини, можуть бути різними за розмірами. Наприклад, баклани, які на узбережжях Перу утворюють величезні колонії, можуть існувати тільки за умов, якщо в колонії не менше 10 тисяч птахів, а на 1 квадратний метр території припадає три гнізда. Відомо, що для виживання африканських слонів стадо повинно складатися якнайменше з 25 особин, а стадо північних оленів - з 300-400 голів. Зграя вовків може нараховувати до десятка особин.

Прості скупчення (тимчасові чи постійні) можуть перетворитися в складні угруповання, що складаються зі спеціалізованих особин, які виконують притаманну їм функцію у цій групі (сім'ї бджіл, мурах чи термітів).

Масовий ефект.

Масовий ефект - це явище, що виникає при перенаселенні якогось життєвого простору. Звісно, що при об'єднанні в групи, особливо великих розмірів, теж виникає певне перенаселення, але між груповим та масовим ефектами існує велика різниця. Перший надає переваги кожному члену об'єднання, а інший, навпаки, пригнічує життєдіяльність усіх, тобто має негативні наслідки. Наприклад, масовий ефект проявляється при скупченні хребетних тварин. Якщо в одній клітці утримувати піддослідних пацюків у великій кількості, то в їхній поведінці будуть проявлятися акти агресивності. При тривалому утриманні тварин в таких умовах у вагітних самиць розсмоктуються ембріони, агресивність зростає настільки, що пацюки відгризають один одному хвости, вуха, кінцівки.

Масовий ефект високоорганізованих організмів призводить до стресового стану. У людини це може викликати психічні розлади та нервові зриви.

Внутрішньовидова конкуренція.

Між особинами одного виду завжди відбувається своєрідне змагання в отриманні найкращих умов існування. Чим більша щільність поселення тієї чи іншої групи організмів, тим більш напружене змагання. Таке змагання організмів одного виду між собою за ті чи інші умови існування називають внутрішньовидовою конкуренцією.

Масовий ефект та внутрішньовидова конкуренція не є тотожними поняттями. Якщо перше явище виникає на відносно короткий час і згодом завершується розрідженням угруповання (смертність, канібалізм, зниження плодовитості та ін.), то внутрішньовидова конкуренція існує постійно і врешті-решт приводить до більш широкого пристосування виду до умов середовища. Вид стає більш екологічно пристосованим. У результаті внутрішньовидової конкуренції сам вид зберігається і сам себе не знищує в результаті такої боротьби.

Внутрішньовидова конкуренція може проявлятися в будь-чому, на що можуть претендувати організми одного виду. У рослин, що густо ростуть, конкуренція може відбуватися за світло, мінеральне живлення тощо. Наприклад, дуб, коли він росте окремо, має кулеподібну крону, він досить крислатий, оскільки нижні бокові гілки отримують достатню кількість світла. У посадках дуба в лісі нижні гілки затіняються верхніми. Гілки, що отримують недостатню кількість світла, відмирають. З ростом дуба в висоту нижні гілки швидко опадають, і дерево набуває лісової форми - довгий циліндричний стовбур і крона гілок на верхівці дерева.

У тварин конкуренція виникає за певну територію, їжу, за місця гніздування тощо. Рухомим тваринам легше уникнути жорсткої конкуренції, але все одно вона на них позначається. Як правило, ті, що уникають конкуренції, часто опиняються в несприятливих умовах, вони змушені теж, як рослини (або прикріплені види тварин), пристосовуватися до тих умов, якими їм випадає задовольнятися.

Гетеротипові реакції.

Коакції (взаємодії) організмів різних видів більш різноманітні, ніж ті, що спостерігаються між особинами одного виду. Теоретично, один вид, взаємодіючи з іншим, може отримувати користь, шкоду або нічого не мати від цього. Залежно від того, в якому становищі опиняється та чи інша сторона в результаті взаємодії, виділяють такі форми міжвидових взаємодій: нейтралізм, коменсалізм, протокооперація, мутуалізм, аменсалізм, хижацтво, паразитизм та міжвидова конкуренція (табл. 1.2.4).

Таблиця 1.2.4. Форми міжвидових взаємодій

Види займають

Види займають

Форма взаємодії (коакцій)

одну територію (живуть разом)

різні території (живуть окремо)

Вид А

Вид Б

Вид А

Вид Б

Нейтралізм

0

0

0

0

Коменсалізм (вид А - коменсал)

+

0

0

0

Протокооперація

+

+

0

0

Мутуалізм

+

+

-

-

Аменсалізм (вид А - аменсал, вид Б - інгібітор)

-

0

0

0

Хижацтво (вид А - хижак, вид Б - жертва)

+

-(0)

-

+ (-)

Паразитизм (вид А - паразит, вид Б - хазяїн)

+

-(0)

-

+ (-)

Конкуренція

-

-

0

0

0 - взаємодія між видами не дає виграшу і не завдає шкоди жодній стороні;

+ - взаємодія між видами дає позитивні наслідки; --взаємодія між видами дає негативні наслідки.

Нейтралізм.

Найчастіше трапляється така форма взаємодії, коли організми різних видів, займаючи одну територію, ніяк не впливають один на одного. У лісі мешкає велика кількість видів і багато з них підтримують нейтральні взаємовідносини. Наприклад, білка та їжак населяють один і той самий ліс, але вони мають нейтральні взаємовідносини, як і безліч інших організмів. Однак ці організми входять до складу однієї екосистеми. Вони є елементами одного цілого, і тому при детальному вивченні все ж таки можна знайти не прямі, а опосередковані, досить тонкі та з першого погляду непомітні зв'язки.

Є. О дум у своїй "Популярній екології" наводить жартівливий, але дуже влучний приклад таких зв'язків. Він пише, що в Англії старі одинокі жінки підтримують міць королівських гвардійців. А зв'язок між гвардійцями та жінками досить простий. Одинокі жінки, як правило, розводять котів, коти ж полюють на мишей. Чим більше котів, тим менше мишей на полях. Миші є ворогами джмелів, бо руйнують їхні нори, де вони живуть. Чим менше мишей, тим більше джмелів. Джмелі, як відомо, чи не єдині запилювачі конюшини. Більше джмелів на полях - більший врожай конюшини. На конюшині випасають коней, а гвардійці полюбляють споживати кінське м'ясо. Ось за таким прикладом у природі можна знайти безліч прихованих зв'язків між різними організмами. Хоча в природі, як видно з прикладу, коти мають нейтральні зв'язки з кіньми чи джмелями, однак вони опосередковано пов'язані з ними.

Коменсалізм.

Багато видів організмів вступають у взаємовідносини, що дають користь тільки одній стороні, а інша від цього не страждає і нічого немає корисного. Таку форму взаємодії організмів називають коменсалізмом. Коменсалізм часто проявляється у вигляді співіснування різних організмів. Так, комахи часто живуть у норах ссавців чи в гніздах птахів.

Часто можна спостерігати й таке сумісне поселення, коли в гніздах великих хижих птахів або лелек в'ють гнізда горобці. Для хижих птахів сусідство горобців не заважає, а для самих горобців - це надійна охорона їхніх гнізд.

У природі існує навіть вид, що так і названий - краб-коменсал. Цей маленький, витончений краб охоче селиться в мантійній порожнині устриць. Цим він не заважає молюску, а сам отримує притулок, свіжі порції води та поживні частки, що потрапляють з водою до нього.

Протокооперація.

Наступним кроком сумісної позитивної коакції двох організмів різних видів є протокооперація, при якій обидва види виграють від взаємодії. Звісно, що ці види можуть окремо існувати без будь-яких втрат. Цю форму взаємодії ще називають первинною кооперацією, чи співробітництвом.

У морі така взаємовигідна, але не обов'язкова форма взаємодії виникає при об'єднанні крабів та кишковопорожнистих. Актинії, наприклад, часто поселяються на спинній стороні крабів, замасковуючи та захищаючи їх своїми жалючими щупальцями. У свою чергу, актинії отримують від крабів шматочки поживи, що залишаються від їхньої їжі, та використовують крабів як транспортний засіб. І краби, й актинії здатні вільно та незалежно існувати у водоймі, але коли вони поблизу, то краб навіть сам клешнею пересаджує актинію на себе.

Так само чинить і рак-самітник щодо самих актиній. Однак у нього є й інші організми, з якими він кооперується. Часто в їхніх мушлях оселяються багатощетинкові черви - нереїси. Ці черви зустрічаються і в інших умовах - у норах різноманітних тварин та в порожніх раковинах. Цікаво, що рак не зачіпає "свого" черва, хоча охоче з'їдає інших. До того ж, при переселенні до іншої мушлі він переносить черва із собою. Черв бере участь у трапезах рака, висовуючись із мушлі та підбираючи шматочки їжі. Черви також дають користь своєму співмешканцю, очищуючи порожнину мушлі та поїдаючи паразитів з його м'якого черевця.

Сумісне гніздування птахів різних видів в одній колонії (чаплі та баклани, кулики та крячки різних видів тощо) теж є прикладом співробітництва, при якому виграють обидві сторони, наприклад, при захисті від хижаків.

Мутуалізм.

Мутуалізм (або облігатний симбіоз) є наступним етапом взаємовигідного пристосування різних видів один до одного. Він відрізняється від протокооперації своєю залежністю. Якщо при протокооперації організми, які вступають у зв'язок, можуть існувати окремо і незалежно один від одного, то при мутуалізмі існування цих організмів окремо неможливе.

Такого типу коакції часто виникають у досить різних організмів, віддалених у систематичному плані, з різними потребами. Прикладом цьому може бути зв'язок між азотфіксуючими бактеріями (бульбашкові бактерії) та бобовими рослинами. Речовини, що виділяються кореневою системою бобових, стимулюють ріст бульбашкових бактерій, а продукти життєдіяльності бактерій призводять до деформації кореневих волосків, з чого починається утворення бульбашок. Бактерії мають здатність засвоювати атмосферний азот, який є дефіцитом у ґрунті, але необхідним макроелементом для рослин, що в цьому випадку дає велику користь бобовим рослинам.

У природі досить поширеним є взаємовідносини грибів та коренів рослин, що називаються мікоризою. Грибниця, взаємодіючи з тканинами кореня, утворює своєрідний орган, який допомагає рослині більш ефективно засвоювати мінеральні речовини з ґрунту. Гриби від цієї взаємодії отримують продукти фотосинтезу рослини. Багато видів дерев не можуть рости без мікоризи, і певні види грибів утворюють мікоризу з коренями певних видів дерев (дуб та білий гриб, береза та підберезовик та ін.).

Класичним прикладом мутуалізму є лишайники, які поєднують у собі симбіотичний зв'язок грибів та водоростей. Функціональні та фізіологічні зв'язки між ними настільки тісні, що їх розглядають як окрему групу організмів. Гриб у цій системі забезпечує водорість водою, мінеральними солями, а водорість, у свою чергу, дає грибу органічні речовини, які сама синтезує.

Аменсалізм.

У природному середовищі не всі організми позитивно впливають один на одного. Є багато випадків, коли для забезпечення своєї життєдіяльності один вид шкодить іншому. Така форма коакцій, при якій один вид організму пригнічує ріст та розмноження організму іншого виду, не втрачаючи нічого, має назву аменсалізму (антибіозу). Пригнічений вид у парі, що взаємодіє, називають аменсалом, а того, який пригнічує, - інгібітором.

Аменсалізм краще всього вивчений у рослин. У процесі життя рослини виділяють у навколишнє середовище хімічні речовини, які й є чинниками впливу на інші організми. Щодо рослин аменсалізм має свою назву - алелопатія. Відомо, що завдяки виділенню коренями токсичних речовин нечуйвітер волохатенький витісняє інші однорічні рослини та утворює суцільні одновидові зарослі на великих площах. На ланах пирій та інші бур'яни витісняють чи пригнічують культурні рослини. Горіх та дуб пригнічують трав'янисту рослинність під своїми кронами.

Рослини можуть виділяти алелопатичні речовини не тільки коренями, а й надземною частиною свого тіла. Леткі алелопатичні речовини, що виділяються рослинами в повітря, називають фітонцидами. Здебільшого вони нищівно діють на мікроорганізми. Усім добре відома антимікробна профілактична дія часнику, цибулі, хрону. Багато фітонцидів продукують хвойні породи дерев. Один гектар насаджень ялівцю звичайного за рік продукує понад 30 кг фітонцидів. Часто хвойні породи застосовуються в населених пунктах для створення санітарно-захисних смуг навколо різних виробництв, що сприяє очищенню повітря.

Фітонциди негативно впливають не тільки на мікроорганізми, але й на тварин. У побуті здавна застосовували різні рослини для боротьби з комахами. Так, баглиця та лаванда є хорошим засобом для боротьби з міллю.

Антибіоз відомий і у мікроорганізмів. Його вперше було відкрито Б. Бабешом (1885) та перевідкрито А. Флемінгом (1929). Було показано, що гриби пеніцилу виділяють речовину (пеніцилін), що пригнічує ріст бактерій. Широко відомо, що деякі молочнокислі бактерії окислюють своє довкілля так, що в ньому не можуть існувати гнилісні бактерії, які потребують лужного або нейтрального середовища. Алелопатичні хімічні речовини мікроорганізмів відомі під назвою антибіотики. Уже описано понад 4 тисячі антибіотиків, але лише близько 60 їхніх різновидностей широко застосовуються в медичній практиці.

Тваринам також властиво виробляти речовини (рідкі, або леткі), які негативно впливають на організми, що їх оточують. Такі речовини виробляються в основному для захисту тварин. Наприклад, шкіра багатьох земноводних вкрита слизом, що містить отруйні речовини. Завдяки цьому на завжди вологому тілі тварин не можуть оселитися мікроорганізми, паразити чи нижчі рослини. Тіло земноводних завжди стерильно чисте. Ці речовини, відомі під назвою буфотоксини, саламандро токсини, використовують у медицині.

Захист тварин від ворогів може здійснюватися і за допомогою виділення речовин, що мають неприємний запах (напр., серед рептилій - грифові черепахи, вужі; птахів - пташенята одудів; ссавців - скунси, тхори).

Хижацтво.

Хижацтвом у широкому розумінні цього слова вважається спосіб здобування їжі та харчування тварин (іноді рослин), при якому вони ловлять, умертвляють та з'їдають інших тварин. Іноді під цим терміном розуміють будь-яке з'їдання одних організмів іншими, тобто такі взаємовідносини між організмами, при яких одні використовують інших як їжу. При такому розумінні заєць є хижаком щодо трави, яку він споживає. Але ми будемо користуватися більш вузьким розумінням хижацтва, при якому один організм харчується іншим, що близький до першого в систематичному плані (наприклад, комахи, які живляться комахами; риби, які харчуються рибами; птахи, які харчуються плазунами, птахами та ссавцями; ссавці, які харчуються птахами та ссавцями). Крайній випадок хижацтва, при якому вид живиться організмами свого виду, має назву канібалізму.

Інколи хижак відбирає жертву в такій кількості, що це не впливає негативно на чисельність її популяції. Цим хижак сприяє кращому стану популяції жертви, яка до того ж вже пристосувалася до пресу хижака. Народжуваність в популяціях жертви вища, ніж це потрібно для звичайного підтримання її чисельності. Образно кажучи, популяція жертви враховує те, що повинен відібрати хижак.

Паразитизм.

Паразитизмом називають одну із форм співіснування організмів, з яких один (паразит) живе за рахунок іншого (хазяїна). Зазвичай паразит використовує хазяїна як джерело живлення і як субстрат. Залежно від того, де поселяються паразити, їх поділяють на ектопаразитів (оселяються на поверхні тіла хазяїна) та ендопаразитів (оселяються в клітинах, тканинах та внутрішніх порожнинах хазяїна). Одні паразити використовують хазяїна короткий період часу (тимчасовий паразитизм) в основному для живлення, а інші - більш тривалий, що вимірюється періодом їхнього розвитку (стаціонарний паразитизм).

Характерною особливістю паразитів є спрощення у них одних органів (травна система, органи чуттів, кінцівки та ін.) та ускладнення інших (статева система, органи прикріплення). Зі зростанням властивостей суто паразитичних зростає і спеціалізація, звужується коло його хазяїнів.

Паразити відомі серед мікроорганізмів, грибів, рослин та тварин. Усі віруси є внутрішньоклітинними паразитами.

Міжвидова конкуренція.

Між організмами різних видів, так само, як і між організмами одного виду, виникають взаємодії, завдяки яким вони намагаються отримати один і той самий ресурс. Такі коакції між різними видами мають назву міжвидової конкуренції. Іншими словами можна сказати, що міжвидова конкуренція - це будь-яка взаємодія між популяціями різних видів, яка несприятливо впливає на їхній ріст та виживання.

Наслідками такої конкуренції може бути витіснення одного організму іншим з певної екологічної системи (принцип конкурентного виключення). Водночас конкуренція сприяє виникненню в процесі добору багатьох адаптацій, що веде до різноманіття видів, які існують в певному угрупованні чи регіоні.

Конкурентна взаємодія може стосуватися простору, їжі або біогенних елементів, світла і багатьох інших факторів. Міжвидова конкуренція, залежно від того, на чому вона базується, може привести або до встановлення рівноваги між двома видами, або, при більш жорстокій конкуренції, до заміни популяції одного виду популяцією іншого. Також результатом конкуренції може стати і таке, що один вид витіснить інший в будь-яке інше місце або ж змусить його перейти на інші ресурси.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >