< Попер   ЗМІСТ   Наст >

Загальні закономірності впливу екологічних факторів на живі організми (основні екологічні закони)

Серед усього різноманіття екологічних факторів немає таких, які б діяли на живі організми однаково. Однак при цьому всьому екологи вже давно виділяють загальні закономірності, за якими фактори здійснюють вплив на організми.

Фактори самі по собі ніяк не діють. За своєю природою вони змінні і мають певну шкалу виміру: температуру вимірюють у градусах, вологість - у відсотках водяної пари, освітленість - в люксах, солоність - у проміле, тиск - в мілібарах, кислотність ґрунту (води) - водневим показником тощо. Саме це підкреслює те, що фактор діє з певною силою, кількість якої можна виміряти.

Закон оптимуму.

Будь-який екологічний фактор може сприйматися організмом позитивно і негативно, залежно від дози. Найбільш сприятлива доза екологічного фактора, під дією якої вид (чи організм) проявляє максимум життєдіяльності, є оптимальною дозою. Екологи вже давно зазначили, що кожному організмові властива своя оптимальна доза того чи іншого фактора. У цьому полягає однин з аксіоматичних законів екології - закон оптимуму.

Вивчати оптимальні дози екологічних факторів для тих чи інших видів організмів можна різними методами: спостереженням та експериментально. Доказом наявності оптимальних умов існування організмів є їхній інтенсивний ріст та розмноження в максимальній кількості. Вимірюючи ті чи інші дози факторів і зіставляючи їх із проявом життєдіяльності організмів, можна емпірично встановити оптимум певних факторів.

Закон Шелфорда та межі толерантності.

Хоча оптимальні дози фактора є найбільш сприятливі для організмів, однак не завжди усі організми мають можливість споживати екологічні фактори саме в оптимальних дозах. Отож, деякі фактори можуть бути для них і несприятливими, але все одно організми повинні вижити і в цих умовах.

Вивченням дії несприятливих доз екологічних факторів на організми займався В. Шелфорд (1913). Було показано, що у кожного живого організму стосовно будь-якого фактора існують свої межі витривалості - мінімальна та максимальна, між якими міститься екологічний оптимум (рис. 1.2.1). За межами витривалості організми не можуть сприймати екологічний фактор. Ці межі є летальними точками. Існування організмів поза ними неможливе. Між оптимальними і летальними дозами екологічного фактора розміщуються зони песимуму - пригнічення життєдіяльності організмів. Організми можуть існувати в умовах песимуму, але повністю не проявляють своєї життєдіяльності (погано ростуть, не розмножуються і т. ін.). Із часів встановлення закону Шелфорда пройшло багато часу, протягом якого зібралося багато даних щодо толерантності видів. Виходячи з цих матеріалів, екологи на сьогодні сформулювали ряд положень, що доповнюють закон толерантності.

Було показано, що організми можуть мати широкий діапазон толерантності щодо одного фактора і в той же час вузький щодо іншого. Такий принцип, коли ступінь стійкості до будь-якого фактора не означає такої ж стійкості до інших факторів, відомий під назвою Закону відносної незалежності адаптацій. Таким чином, організми, які витримують значні зміни температури, зовсім не обов'язково повинні бути також добре пристосовані до широких коливань фактора вологості чи солоності.

Залежність дії екологічного фактора від його інтенсивності

Рис. 1.2.1. Залежність дії екологічного фактора від його інтенсивності

Організми, що мають широкий діапазон толерантності до багатьох факторів, як правило, найбільше поширені.

Якщо умови за одним якимось фактором не оптимальні для виду, то за таких причин може звузитися зона витривалості до інших екологічних факторів. Наприклад, відомо, що нестача азоту в ґрунті знижує посухостійкість злаків.

Період розмноження є найбільш критичним для організмів. Деякі фактори в цей період стають для організмів більш впливовими. Зона толерантності для особин, що розмножуються, насіння, яєць, ембріонів, проростків, личинок тощо, вужча, ніж для тих особин, які не розмножуються. Наприклад, морські лососеві риби заходять у ріки на нерест у зв'язку з тим, що їхня ікра та личинки риб не переносять солоності морської води. Тобто несприятлива дія фактора може проявлятися не на всіх стадіях розвитку організму, а тільки на певних, коли вразливість щодо фактора найбільша. Ця особливість лежить в основі правила А. Тіннемана (1926) - той з необхідних факторів довкілля визначає щільність популяції певного виду, що діє на стадію розвитку цього організму, якій властива найбільша вразливість.

Природно, що зони толерантності у різних організмів до різноманітних факторів будуть відрізнятися. Порівнюючи організми, можна виділити серед них таких, які мають широку витривалість до багатьох факторів. їх в екології прийнято називати еврибіонтами. І навпаки, на противагу першим, виділяють організми, у яких витривалість до екологічних факторів досить низька - вони пристосувалися до вузьких доз факторів. Останніх називають стенобіонтами.

Наприклад, антарктична риба строкатий трематом здатна переносити коливання температури води в досить вузьких межах від - 2° С до +2° С. Це крайній випадок стенобіонтності. Риба не здатна жити при температурах, що виходять за згадані межі. А ось більшість наших озерних та ставкових риб здатні переносити температури від 3-4° С до 20-25° С. Вони є еврибіонтами.

Глибоководні (абісальні) риби є також стенобіонтами, але стосовно температури і тиску.

Більшість внутрішніх паразитів є стенобіонти, бо вони можуть жити тільки в умовах певного середовища.

Птахи, які утворюють пташині базари на скелях північних морів, у гніздовий період проявляють себе як стенобіонтні організми. Для своїх гнізд вони вибирають стрімкі скелі і тільки тут розмножуються.

Екологічна валентність.

Широка чи вузька зона витривалості (толерантності) організму до будь-якого окремого фактора чи всієї сукупності факторів дає можливість стверджувати про його пластичність, або екологічну валентність. Вид вважається екологічно більш пристосованим, наприклад, до температури, якщо його зона толерантності щодо цього фактора буде достатньо широкою, тобто якщо він буде еврибіонтом. Про такий вид говорять, що він є пластичним, або має високу екологічну валентність. Зрозуміло, що стенобіонтні організми - менш пластичні, бо у них низька екологічна валентність.

Організми з високою екологічною валентністю, як правило, легко пристосовуються до більшості умов існування. Це відбивається на їхньому поширенні та чисельності. Так, розрізняють космополітів та убіквістгв. До перших відносять види, які поширені майже по всій земній кулі, але в тому середовищі перебування, що їм властиве. Типовим космополітом серед рослин є кульбаба, а серед тварин - сірий пацюк. Вони зустрічаються на всіх континентах. Убіквісти теж мають глобальне поширення, але вони населяють будь-яке середовище з різноманітними умовами життя. Наприклад, вовк живе в хвойних та листяних лісах, у степах, горах і в тундрі.

Види, які мають широке поширення і високу чисельність, вважаються біологічно прогресивними.

Вузько спеціалізовані види ніколи не мали широкого поширення або високої чисельності. їх не можна віднести до біологічно прогресивних, проте вони існують у своїх власних умовах, в яких у них немає конкурентів, а якщо й знайдеться претендент, то вузько пристосовані види завжди будуть мати перевагу і тому залишаться переможцями. Тут діє правило прогресуючої спеціалізації, яке було сформульоване у 1876 р. ПІ. Депере. Відповідно до цього правила, вид чи група видів, які стали на шлях спеціалізації, в подальшому своєму розвитку будуть поглиблювати свою спеціалізацію та вдосконалювати пристосованість до певних умов життя. Це очевидно, тому що вже спеціалізовані групи завжди будуть переможцями в умовах, до яких вони пристосувалися, і з кожним новим еволюційним кроком будуть усе більше спеціалізованими. Наприклад, навряд чи знайдуться конкуренти кажанам, які панують у нічному небі, чи кротам, які ведуть підземний спосіб життя.

Отож, одне, що загрожує існуванню таких видів, - це зміни екологічних умов середовища. Будь-які серйозні порушення довкілля можуть стати для вузько спеціалізованих видів трагічними. Так, для шуліки-слимакоїда це часте осушення болот Еверглейдсу, в результаті чого зникають слимаки - основна їжа цих хижих птахів.

Пряма та опосередкована дія факторів.

Більшість факторів, що ретельно вивчали та вивчають екологи, мають пряму дію на організм. Це не дивно, бо саме через миттєву чи найближчу реакцію на дію фактора можна судити про характер його дії.

Але в природі рідко коли трапляються такі умови, за яких може змінюватися тільки один фактор. Тому, здавалося б, просте вивчення в польових умовах дії того чи іншого фактора ніколи не дає адекватних результатів. Дослідникам важко уникнути дії інших факторів та провести "чистий" польовий дослід.

Навіть при умові, що досліднику вдалося зробити "чистий" експеримент, йому треба бути впевненим, що в цьому випадку не проявляється ефект закону неоднозначної дії (фактора на різні функції), а саме: кожний екологічний фактор неоднаково впливає на різні функції організму - оптимум для одних процесів може стати песимумом для інших.

Наприклад, ряд несприятливих умов літнього сезону (недостатня кількість сонячних днів, дощова погода, відносно низькі температури тощо) мало впливають на життя таких птахів, як сови Сім сонячне світло безпосередньо непотрібне, і вони добре захищені пір'яним покривом від вологості та зайвої тепловіддачі). Але за таких факторів популяція цих нічних хижих птахів не буде в оптимальних умовах, їхня чисельність за літній сезон може не тільки не збільшитися, але й зменшитися. Прямий вплив несприятливих погоди их факторів сови переносять відносно легко, ніж несприятливі умови забезпеченості їжею. Погодні умови негативно вплинули на вегетацію рослин та на популяції мишоподібних гризунів (не було врожаю злакових). Сезон виявився несприятливим для мишей, а сови, які в основному живляться ними, потерпали від нестачі їжі для себе і своїх пташенят. Так, через низку інших факторів через деякий час відчувається вплив найосновніших факторів, які прямо не мають ніякої дії.

Сукупна дія екологічних факторів.

Навколишнє середовище, в якому живуть організми, є сукупність різноманітних екологічних факторів, які ще й до того проявляються в різних дозах. Важко собі уявити, щоби організм сприймав кожен фактор окремо. У природі організм реагує на дію всієї сукупності факторів. Так само і ми, читаючи зараз цю книжку, мимоволі сприймаємо сукупність тих факторів середовища, що на нас діють. Ми не усвідомлюємо, що перебуваємо в певних температурних умовах, в умовах вологості, земного тяжіння, електромагнітного поля Землі, освітленості, певного хімічного складу повітря, шуму і т. ін. На нас діє одразу велика кількість факторів. Якщо ми вибрали хороші умови для читання книги, то й на дію факторів ми не будемо звертати уваги. А уявіть собі, що в цей момент один із факторів різко змінився і став недостатнім (нехай стало темно) або занадто сильно почав діяти на нас (наприклад, стало у кімнаті дуже спекотно або шумно). Тоді вже ми по-іншому будемо реагувати на весь комплекс факторів, що нас оточують. Хоча більшість факторів впливатимуть в оптимальних дозах, це вже нас не буде задовольняти. Таким чином, комплексна дія екологічних факторів не є простою сумою дії кожного з них. У різних випадках одні фактори можуть підсилювати сприйняття інших (констеляція факторів), а то й послаблювати їхню дію (лімітуюча дія факторів).

Тривала сукупна дія екологічних факторів викликає в організмів певні пристосування і навіть анатомо-морфологічні зміни в будові тіла. Поєднання тільки двох основних факторів вологості та температури, та ще й різних доз, зумовлює на суходолі в глобальних масштабах різні типи клімату, що, в свою чергу, формує певну рослинність, ландшафти.

Маючи елементарні знання з природознавства можна здогадатися, що в умовах низьких температур та високої вологості формується зона тундри, при високих вологості та температурі - зона вологих тропічних лісів, при високій температурі та низькій вологості - зона пустель.

Попарне поєднання інших факторів і їх тривала дія на організми може спричинювати певні анатомо-морфологічні зміни в організмах. Так, наприклад, було помічено, що у риб (оселедці, тріска та ін.), які мешкають у водоймах з високою солоністю та низькими температурами зростає число хребців (у хвостовій частині скелета); це служить пристосуванням до рухів у більш щільному середовищі (правило Жордана).

Є також інші узагальнення щодо комплексної тривалої дії факторів на організми в глобальних масштабах. Вони більше відомі як зоогеографічні правила, або закони.

Правило Глогера (1833) стверджує, що географічні раси тварин, які мешкають у теплих та вологих зонах, мають більш інтенсивну пігментацію тіла (найчастіше чорну або темно-коричневу), ніж мешканці холодних та сухих регіонів (світле або біле забарвлення).

Правило Гессе зазначає, що особини популяцій тварин у північних районах характеризуються відносно більшою масою серця порівняно з особинами південних місць.

Як уже було зазначено, фактори ніколи не діють на організм окремо один від одного і їхня сукупна дія ніколи не є простою сумою дії кожного з них. Часто трапляється так, що при сукупній дії факторів дія кожного може посилитися. Загальновідомо, що великі морози в суху погоду переносяться легше, ніж невеликі у вологу погоду. Так само відчуття холоду буде більшим під час теплого літнього дощику, але при наявності вітру, ніж у безвітряну погоду. Спека тяжче переноситься при підвищеній вологості повітря, ніж при сухому повітрі.

Лімітуючі фактори. Закон Лібіха.

Протилежне до ефекту сукупної дії факторів є обмеження сприйняття одних факторів через інші. Це явище було відкрито в 1840 році німецьким агрохіміком Ю. Лібіхом. Вивчаючи умови, за яких можна добитися високих врожаїв зернових культур, Лібіх показав, що від речовини, концентрація якої знаходиться в мінімумі, залежить ріст рослин, величина та стійкість їхнього врожаю. Тобто Ю. Лібіх встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, які потрібні в великих кількостях, такими, як, наприклад, двооксид карбону, нітрогену та вода, а тими, які потрібні в малих кількостях (наприклад, бор), але яких мало. Цей принцип отримав назву Закону мінімуму Лібіха: стійкість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб.

Встановлений експериментально на рослинах закон Лібіха в подальшому став застосовуватися ширше. Деякі автори розширили коло факторів, які можуть лімітувати біологічні процеси в природі, і до поживних речовин віднесли ряд інших факторів, як наприклад, температуру і час.

Практика показала, що для успішного застосування закону Лібіха до нього треба додати два допоміжні принципи.

Перший - обмежувальний; закон Лібіха може бути застосований тільки в умовах стаціонарного стану, тобто коли надходження енергії та речовин збалансовано з їхнім відтоком.

Інший допоміжний принцип стосується взаємозаміні факторів. Так, висока концентрація чи доступність якоїсь речовини або дія іншого фактора може змінити споживання мінімальної поживної речовини. Іноді трапляється так, що організм здатний замінити речовину, якої не вистачає, на іншу, хімічно близьку та достатньо представлену в навколишньому середовищі. Цей принцип ліг в основу Закону компенсації факторів (Закон взаємозамінності факторів), який ще відомий за ім'ям автора Е. Рюбеля з 1930 р. Так, молюски, які живуть у місцях, де багато стронцію, частково використовують його для побудови своїх стулок (мушлі) при дефіциті кальцію. Недостатня освітленість теплиці може бути компенсована або збільшенням концентрації двооксиду вуглецю, або стимулювальною дією деяких біологічно активних речовин (напр., гіберелінів - стимуляторів росту).

Але при цьому не варто забувати про існування Закону незамінності фундаментальних факторів (або Закону Вільямса, 1949). Згідно з ним повна відсутність у довкіллі фундаментальних екологічних факторів (світла, води, двооксиду вуглецю, поживних речовин) не може бути замінена (компенсована) іншими факторами.

Лімітуючим (обмежувальним) фактором, як з'ясувалося в подальшому, може бути не тільки той, який знаходиться в мінімумі, а навіть і той, що наявний в надлишку (верхня доза толерантності). І мінімальна, і максимальна дози якогось фактора (на межі толерантності) обмежують сприйняття оптимальних доз інших факторів. Тобто будь-який дискомфортний фактор не сприяє нормальному сприйманню інших оптимальних факторів.

Отже, Закон толерантності (закон Шелфорда) можна визначити так: лімітуючим (обмежувальним) фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до цього фактора.

Однак при всьому цьому слід враховувати ще один етап вивчення сукупної дії факторів. У 1909 році німецький агрохімік та фізіолог рослин А. Мітчерліх провів після Лібіха ряд дослідів і показав, що кількість врожаю залежить не тільки від якого-небудь одного (нехай навіть лімітуючого) фактора, але від всієї сукупності чинних факторів водночас. Ця закономірність була названа Законом ефективності факторів, але в 1918 році Б. Бауле перейменував його в Закон сукупної дії природних факторів (тому іноді його називають Законом Мітчерліха-Бауле). Таким чином, встановлено, що в природі один екологічний фактор може діяти на інший. Тому успіх виду в навколишньому середовищі залежить від взаємодії факторів. Наприклад, підвищена температура сприяє більшому випаровуванню вологи, а зменшення освітленості зумовлює зниження потреб рослин в цинку та ін. Цей закон може розглядатися як поправка до закону мінімуму Лібіха.

Організми підтримують із середовищем певну рівновагу за допомогою саморегуляції. Здатність організмів (як і популяцій, екосистем) підтримувати свої властивості на певному, достатньо стабільному рівні називають гомеостазом.

Отже, присутність і процвітання певного виду в середовищі існування зумовлена його взаємодією з цілим комплексом екологічних факторів. Недостатня або надмірна інтенсивність дії будь-якого з них унеможливлюють процвітання та саме існування окремих видів.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >