ВСТУП

Милуючись різноманітними куточками природи нашої планети ми, в першу чергу, дивуємося різноманітності рослинного світу. Нас вражає чудернацький вигляд рослин окремих видів, широта їх пристосування до тих чи інших, часто екстремальних, умов існування. Впадають в очі значні відмінності у зовнішньому вигляді рослин одного виду, що зростають поряд, причаровує різноманігстість форм і кольорів найдрібніших або величезних квітів тощо. В той же час, ми рідко звертаємо увагу на угруповання рослин. Але саме від їх стійкості залежить як функціонування біосфери, так і життя людини на Землі. Дослідження особливостей пристосування окремих рослин до умов середовища та закономірностей функціонування рослинних угруповань – це наукова основа охорони і раціонального використання природи. Саме тому вивчення фітоекології є важливою складовою у підготовці фахівців з напряму “Екологія, охорона навколишнього середовища та збалансоване природокористування”. Вирішення глобальних екологічних проблем неможливе без врахування досягнень фітоекології, а збалансоване природокористування повинно базуватися на практичному втіленні результатів наукових досліджень в цій галузі.

В навчальному посібнику проаналізовані особливості впливу на рослини та їх угруповання абіотичних, біотичних та антропогенних факторів. Викладено основи геоботаніки та вчення про флору, охарактеризовано основні типи рослинності у межах фізико- географічних регіонів України. Найбільш розвинутими і функціонально складними вважаються лісові рослинні угруповання. Ліси, з одного боку, споконвіку інтенсивно експлуатуються людством, з іншого – вимагають вивчення, охорони та відтворення. Саме тому в навчальному посібнику лісовим угрупованням приділяється найбільша увага. Автори намагались у всіх розділах навчального посібника максимально наводити приклади з використанням лісових угруповань, або розміщувати деякі положення лісознавства та лісівництва у розділах, де висвічувались, скажімо, пристосування рослин до певних екологічних факторів тощо. При написанні навчального посібника широко використовувалися як результати досліджень вітчизняних та зарубіжних вчених, так і власний науковий досвід.

Автори висловлюють надію, що навчальний посібник буде корисним не лише при підготовці фахівців-екологів, але й для студентів інших споріднених спеціальностей.

Автори щиро вдячні рецензентам за детальний аналіз рукопису, слушні зауваження та поради.

Видові назви вищих рослин наведені за:

Доброчаева Д. Н., Котов М. И., Прокудин Ю. Н. и др. Определитель высших растений Украины. – К.: Фитосоциоцентр, 1999. – 548 С.

Основні поняття та визначення, позначені у тексті цим значком базуються, в основному, на наступних джерелах:

Екологічна енциклопедія. В 3-х томах. – К.:ТОВ "Центр екологічної освіти та інформації”, 2008;

Биология. Большой энциклопедический словарь. – М.: Нау́чное издательство "Большая Российская энциклопедия ”, 1999;

Українська сільськогосподарська енциклопедія. В 3-х томах. – К.: Головна редакція Української радянської енциклопедії, 1971.

БІОТИЧНІ ФАКТОРИ ТА ЇХ ВПЛИВ НА РОСЛИНИ І ФІТОЦЕНОЗИ

ФІТОЕКОЛОГІЯ ЯК НАУКА. ПРЕДМЕТ І ЗАДАЧІ ЕКОЛОГІЇ РОСЛИН. ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ ТА ПОНЯТТЯ ФІТОЕКОЛОГІЇ. ВИНИКНЕННЯ ТА РОЗВИТОК ФІТОЕКОЛОГІЇ

Після того як Е. Геккель у 1866 р. запропонував термін “екологія” (від грецьких “ойкос” – дім або місце, де проживають, і “логос” – слово, вчення), він використовувався в різних аспектах, що включають відношення одного організму до іншого або до навколишнього середовища. Тому зараз існують різні визначення екології як науки•.

Екологія – наука про взаємозв'язки організмів між собою і їх відношення до спільного навколишнього середовища.

Екологія – наука про взаємодію живих істот між собою і з навколишньою неорганічною природою; про зв'язки в надорганізменних системах (популяції, фітоценозиv зооценози, біогеоценози), їх структури і функціонування цих систем.

Останнє формулювання більш повне, точніше, оскільки йде мова не лише про окремі організми, а й про їх сталі угруповання. Відомо, що саме угруповання живих істот є найбільш стійкими по відношенню до окремих живих організмів і факторів навколишнього середовища. Крім того, у природі ми найчастіше маємо справу з угрупованнями.

Поступово, з розвитком досліджень із екологічних питань, накопичувався значний науковий матеріал. Його можна було інтегрувати або, навпаки, диференціювати. У екології почали виділятися різні напрямки досліджень:

• • за місцезнаходженням на земній кулі (за природно- кліматичними зонами);
• • за приналежністю живих організмів до тієї чи іншої групи;
• • за впливом життєдіяльності людини та промисловості.

У ботанічній літературі термін “екологія” вперше у 1895 р. використав відомий датський вчений Є. Вармінг для визначення особливого напрямку досліджень у географії рослин, який вивчає закони поширення останніх на земній кулі. В книзі “Ойкологічна географія рослин” вчений чітко викладає основи екології рослин і формулює її задачі. Він пише: “...вона знайомить нас з тим, яким чином рослини і цілі рослинні угруповання співвідносять свій зовнішній вигляд і свої життєві відправлення з діючими на них зовнішніми факторами, наприклад, кількістю тепла, світла, їжі, води тощо”. Рослинність земної кулі Є. Вармінг розділив на чотири основні екологічні групи:

• • гідрофіти – рослини, які пристосовані до життя у воді;
• • ксерофіти – рослини, які ростуть на сухих грунтах;
• • мезофіти – рослини більш вологих ґрунтів і вологого клімату;
• • галофіти – рослини засолених грунтів.

Книжка Є. Вармінга зробила певний поштовх у розробці, питань екології рослин у різних країнах. На той час вже був накопичений значний науковий матеріал на різноманітних рослинних об'єктах – вищих, нижчих, суходільних, водних, гірських, морських рослинах. Вивчалися рослини та їх угрупування у лісах, степах, на луках. Поступово виникла необхідність у систематизації отриманих матеріалів і розробці загальних положень даного напряму екології. Вже у 1910 році на III Ботанічному конгресі у Брюсселі обговорювалася програма екологічних досліджень. На цьому зібранні було поставлено питання про розподіл екології на дві частини: екологію особин та екологію угруповань. За пропозицією швейцарського ботаніка К. Шрьотера екологія особин почала називатися аутекологія (від грецького “аутос” – сам), а екологія угруповань – синекологія (від грецької приставки “син”, що означає “разом”). До речі, такий розподіл був зроблений і зоологами.

В комплексі різноманітних екологічних наук, звичайно, виникла і “екологія рослин” або як зараз її називають “фітоекологія” (від грецького “фітон” – рослина та “логос” – слово, вчення).

Фітоекологія – це наука про взаємовідносини рослин і утворених ними угруповань між собою та навколишнім середовищем.

Як бачимо, дана трактовка досить схожа з визначенням екології, як науки, але стосується рослин і рослинних угруповань.

Об'єкт фітоекології – закономірності функціонування природних і штучних фітоценозів в динамічних екологічних умовах.

Безумовно, що фітоекологія, як наука у системі наук екологічного напряму, повинна була виникнути, адже основна роль серед живих організмів Землі належить рослинам, і не тільки за їх функціональніш призначенням. Скажімо, біомаса тварин на планеті у 10 000 – 100 000 разів менша від біомаси рослин. Основу рослинного покриву складають зелені рослини. Рослинний покрив (разом з тваринами, які від нього залежать) виконує колосальну роботу. Так, організми в процесі обміну приводять у рух і переміщують щорічно величезну кількість газів, яка у декілька разів перевищує масу атмосфери (остання складає 6 -10і3 т). Сучасний склад атмосфери – це результат життєдіяльності рослин. Вважається, що сучасні викопні запаси енергії (вугілля, газ, нафта тощо) утворилися як результат роботи рослин з акумуляції енергії Сонця. Сучасний стан біосфери – це наслідок поступової дії рослин на неживу природу. Так, В. І. Вернадський приблизно визначив, що кількість енергії, яка накопичена живою речовиною і перетворена у потенційну енергію органічних сполук складає 1013 ккал. В цілому біологічна маса зелених рослин суші Землі становить 2,4 • 1012 т або 99,2 % від маси всіх організмів (табл. 1). У світовому океані цей відсоток значно менший – 6,3 % (Базилевич, Родін, Розова, 1971).

Таблиця 1.1

Біомаса організмів Землі

(за Η. М. Базилевичем та іниі., 1971)

Зелений покрив нашої планети здійснює просто титанічну роботу: щорічно рослинами засвоюється близько 200 млрд, тон карбону, при цьому утворюється майже 400 млрд, тон органічної маси. Ця робота оцінюється через поняття біологічної продуктивності.

Продуктивність біологічна – загальна кількість органічної речовини (біомаси), яка виробляється популяцією або угрупованням за одиницю часу на одиниці площі.

В залежності від того, які енергетичні перетворення відбуваються, розрізняють продуктивність:

• • первинну (біомаса, яка виробляється автотрофними рослинами в процесі фотосинтезу та хемосинтезу за одиницю часу на одиниці площі);
• • вторинну (біомаса, яка виробляється гетеротрофними організмами за одиницю часу на одиниці площі).

Відомо, що в залежності від того, які джерела карбону використовуються для забезпечення метаболічних процесів, живі організми поділяють на автотрофні та гетеротрофні. Зазвичай, до перших ми відносимо рослини, а до других – тварин. Але, виявляється, цей поділ справедливий і для рослин.

Автотрофні рослини (від грец. avto – сам, trophos – їжа) – це рослини, які самостійно створюють органічну речовину з вуглекислоти, води і мінеральних солей за рахунок сонячної радіації (фотосинтезу) або хімічних перетворень (хемосинтезу);

Гетеротрофні рослини (від грец. getero – інший, різний, trophos – їжа) – рослини, які не здатні самостійно синтезувати органічну речовину, а використовують для живлення готові органічні сполуки.

Перша група рослин є домінуючою. Це більшість рослинних організмів на планеті. До другої групи відносять незначну кількість рослин-паразитів. Для автотрофних рослин характерна первинна продуктивність, а для гетеротрофних – вторинна.

Найбільшою первинною продуктивністю характеризуються вологі тропічні ліси (1 000 – 3 500 г/м2 за рік), тропічні сезонні ліси (1 000 – 2 500 г/м2 за рік), болота і марші (800 – 3 500 г/м2 за рік), річкові дельти (200 – 3 500 г/м2 за рік) та зарості водоростей і рифи (500 – 4 000 г/м2 за рік) (табл. 2). В той же час, райони тундри, високогір'я, пустель, відкритого океану відрізняються дуже низькою первинною біологічною продуктивністю.

Первинна біологічна продуктивність, в свою чергу, поділяється на:

• • валову – загальна кількість органічної речовини, вироблена рослинами в процесі фотосинтезу, на одиницю площі (г/м2, кг/м2, т/га);
• • чисту – це кількість органічної речовини, рівна тій частині продуктів фотосинтезу, яка визначається як різниця між валовою та тією, що пішла на процес дихання.

Таблиця 1.2

Первинна біологічна продуктивність екосистем земної кулі

(за Р.Х. Уіттекером, 1980)

Надземна частина зелених рослин має значно більшу сумарну поверхню, ніж площа поверхні землі, яку займають самі рослини. Це забезпечує інтенсивне протікання фотосинтетичних процесів. Скажімо, поверхня листя дерев у зімкнутому березовому лісі складає 4,6 – 8,5 га на 1 гектар, в дубняках – 3,8 – 10,5 га на 1 гектар, сосняках – 6,0 – 9,7 га на 1 гектар, ялинниках – Т1,3 та на 1 гектар, смеречниках – 11,7 га на 1 гектар. Навіть невеликі тіньовитривалі рослини лісів (тобто рослини, що ростуть під наметом деревних порід) мають значну поверхню фотосинтезуючого апарату. Так, скажімо, у ялиновому лісі, в якому шпильки ялини мають площу 7,82 м2 на 1 м2 земної поверхні, площа зеленої поверхні чорниці та брусниці складає 2,0 м2 на 1 м2 ґрунту.

Таким чином, враховуючи глобальне значення рослин у біосфері, поява фітоекології як окремого наукового напряму є цілком закономірним явищем. Ця наука виникла завдяки накопиченню наукових матеріалів про життєздатність і будову рослин і їх угруповань, про їх географічне поширення, про розмноження, про життєві форми, про фізіологічні потреби та функції тощо. Потужним стимулом для подальшого розвитку фітоекології були практичні цілі, які Полягали у необхідності:

• • вирощування тих чи інших видів,
• • визначення ресурсів рослин з метою їх експлуатації,
• • ведення лісового господарства,
• • проведення меліоративних заходів,
• • інтродукції, акліматизації тощо.

Як і екологія взагалі, фітоекологія спочатку розділялася на аутекологію та синекологію. В той же час, Ю. Одум (1959) відмічав, що існує тенденція до виділення чотирьох напрямів у екології – екології видів, екології популяцій, екології угруповань і екології екосистем. На сучасному етапі розвитку екологічної науки розрізняють три напрями фітоекології:

• • екологія організмів;
• • екологія популяцій;
• • екологія угруповань (або фітоценологію).

Виходячи з напрямів досліджень, розрізняють предмети досліджень фітоекології:

Предметами фітоекології є різні види рослин, рослинні популяції та угруповання, які зростають в різноманітних природних зонах в динамічних екологічних умовах.

Екологія організмів розглядає шляхи впливу середовища на організм; адаптивну здатність організмів, яка проявляється у формі анатомо-морфологічних і фізіологічних пристосувань, що забезпечують можливість жити і розвиватися у конкретних умовах і входити до біоценозів. Екологія рослин вивчає також ритми життя, життєві форми організмів, які є свідоцтвом їх пристосування до комплексної дії екологічних факторів середовища, виявляє функціональну роль життєвих форм організмів у біогеоценозах.

Організм – будь-яка жива істота, що має подразливість, здатність до росту та розмноження, безперервний обмін речовинами з навколишнім середовищем, яке зумовлює самооновлення організму. Організм і середовище перебувають у єдності та взаємно впливають один на одного. Розрізняють багатоклітинні і одноклітинні організми та неклітинні форми життя (віруси).

Екологія популяцій розглядає структуру і властивості популяцій рослин, їх участь у біогеоценозах, виявляє характерні для рослинних популяцій кількісні співвідношення вікових груп, вивчає різноманіття форм внутрішньовидових відношень, зв'язки з іншими популяціями та видами. Термін “популяція” був введений в 1903 р. В. Йогансеном для означення неоднорідної в генетичному відношенні групи особин одного виду, на відміну від однорідної чистої лінії. Але вже Ч. Дарвін при поясненні походження видів у процесі еволюції спирався на дані про спадкову мінливість та конкуренцію особин в межах їх сукупності, тобто популяції. В фітоекології особливу увагу приділяють вивченню закономірностей коливання чисельності популяцій в біогеоценозах і визначенню шляхів управління цими процесами та заходів прогнозування рівнів чисельності популяцій.

Популяція (від латинського populus – населення, народ) – це сукупність особин певного виду, що вільно схрещуються, населяють певну територію і деякою мірою ізольовані від сусідніх популяцій. Популяції здатні самостійно підтримувати чисельність на певному рівні протягом тривалого часу. Це елементарна еволюційна одиниця з характерними екологічними та генетичними структурами, які визначаються співвідношенням вікових груп, статей тощо.

Екологія угруповань (фітоценозів) вивчає різноманіття та будову фітоценозів, взаємовідносини між окремими рослинами та рослинними популяціями в цілому, взаємовідносини з навколишнім середовищем і його складовими. Екологія угруповань вивчає динаміку фітоценозів (виникнення, розвиток, сезонні зміни тощо), просторове розміщення та взаємодію з іншими фітоценозами. Особлива увага приділяється вивченню ролі фітоценозу у біоценозі та біогеоценозі.

Фітоценоз (від грецьк. phiton – рослина та kaynos – спільність) – історично складена сукупність видів рослин, що. існує на території з більш-менш однотипними кліматичними, ґрунтовими та іншими умовами. Фітоценоз характеризується певним видовим складом, структурою та взаємодією рослин між собою та навколишнім середовищем. Він постійно змінюється внаслідок еволюції видів, зміни клімату, ґрунтових умов, а також під впливом тварин та діяльності людини.

Біоценоз (від грецьк. bios – життя та kaynos – спільність) – історично складена сукупність рослин і тварин, що населяють ділянку суші або водойми з більш- менш подібними умовами існування. У взаємодії з середовищем існування біоценоз утворює біогеоценоз.

Біогеоценоз (від грецького bios – життя, деуа – Земля та kaynos – спільність) – це історично сформований комплекс живих і неживих компонентів певної ділянки земної поверхні, пов'язаних між .собою обміном речовин і енергії. Кожному біогеоценозу властиві однорідність структури, складу компонентів, а також певний характер матеріально-енергетичного обміну між ними.

Розрізняють різні рівні організації живої речовини (рис. 1.1). Фітоекологія вивчає найбільш складні, великі системи організації життя – організми, популяції, угруповання, біогеоценози, біоми. При цьому вивчається не тільки структура та властивості• різних біосистем, але й особливості різноманітних середовищ життя, різноманітність місць мешкання в них. Розглядаються також закономірності дії екологічних факторів, їх різноманітність, можливість управління цими факторами. Таким чином, фітоекологія охоплює широке коло питань, для їх вирішення залучає знання та методи багатьох суміжних природничих наук, адже й виникла вона з комплексу біологічних наук. Всі відмічені питання складають задачі фітоекології.

Рис. 1.1. Ієрархія систем у біосфері

При проведенні екологічних досліджень використовуються як загальноекологічні, так і специфічні методи досліджень. Серед останніх варто виділити наступні:

метод екологічних рядів – морфолого-анатомічні, фізіологічні порівняння рослин в природних екологічних рядах їх місцезростання, що відрізняються збільшенням або зменшенням якогось з провідних факторів (вологи, світла тощо);

фенологічний метод – фенологічні спостереження з врахуванням метеорологічних умов;

експериментальний метод вивчення життєдіяльності рослин при довільній зміні і точному обліку факторів середовища – польовий дослід у рослинництві, вегетаційний дослід тощо;

метод фітометрів – дослідження посіву певного набору сортів сільськогосподарських культур, які висівають у різних географічних умовах, для встановлення значення різних кліматичних факторів тощо.

Фенологія (від гр. phainomena – явище та logos – вчення) – система знань про сезонні явища природи, строки їх настання і причини, які визначають ці строки, основоположником фенології вважають Р. Реомюра, який в 1735 р. встановив залежність сезонного розвитку рослин від різноманітних метеорологічних факторів.

Становлення людської цивілізації проходило у тісному контакті з рослинним світом. Окремі питання екології рослинних організмів ми зустрічаємо у дуже давніх письменах і у Китаї, і в Індії, і в Єгипті. Вважається, що витоки сучасної фітоекології починаються з давньої Греції. В VI – V столітті до нашої ери давньогрецькі філософи Анаксимандр, Ксенофан, Емпедокл висунули перші теорії про походження рослин і тварин, а також намагалися пояснити процеси живлення та росту живих організмів. У працях багатьох давньогрецьких філософів (Геракліта, Гіппократа, Аристотеля, Теофраста Ерезійського та інших) були повідомлення екологічного характеру.

Теофраст Ерезійський (372-287 до н.е.), якого називають “батьком ботаніки'', описав особливості росту рослин у різних умовах середовища, залежність їх форм і особливостей росту від грунту та клімату. Він поділив рослини за їх життєвими формами (без визначення даного терміну) на дерева, чагарники та трави. В працях Теофраста наведено групування рослин за, як ми зараз це називаємо, “екологічними групами”:

• • морські та водні рослини;
• • морські прибережні рослини;
• • рослини глибоких прісних водоймищ;
• • рослини прибережних мілководь та озер;
• • рослини вологих берегів потоків;
• • болотні рослини.

Теофраст приймав участь у походах Олександра Македонського, що дозволило йому спостерігати за змінами зовнішнього вигляду рослин під впливом змін умов довкілля. Матеріали своїх спостережень вчений виклав у багатотомних виданнях, які дійшли до нашого часу: “Природна історія рослин” у 10 томах і “Про причини рослин” у 8 томах.

Німецький філософ Альберт Великий (1193- 1280) досліджував вплив умов місцезростання дерев на якість деревини та вплив якості грунту на життя рослин, намагався виявити причини “зимової сплячки” рослин. В енциклопедії вченого у розділах “Про рослини” і “Про тварин” наводяться детальні описи відомих на той час живих істот, наведені факти селекції культурних рослин, робиться припущення про змінюваність рослин під впливом навколишнього середовища.

Дещо пізніше Валеріус Кардує (1515-1544) спробував пов'язати поширення рослин з мінеральним складом грунту. Перші систематики рослин А. Чезальпіно (Цезальпіно) (1519-1603) у праці “Про рослини”, а також Д. Рей (1627-1705) і Ж. Турнефор (1656-1708) у роботі “Система рослин” підтверджували залежність життєстійкості рослин від місць їх зростання, умов проростання та вирощування. Французький вчений Р. Реомюр (1683-1757) вивчав вплив температури повітря на дозрівання зернових. А його співвітчизник Ж. Бюффон (1707-1788) у праці “Природнича історія” висунув ідею про єдність тваринного і рослинного світу та про їх єдність з середовищем проживання.

В цей же період великий шведський натураліст К. Лінней (1707-1778) у роботі “Система природи” розробив основи наукової систематики рослин і тварин і, пропонуючи гіпотезу про стабільність видів, визнав ідею про вплив умов середовища на чисельність тваринного і рослинного світу. Одне з найбільших досягнень К. Ліннея – введення бінарної номенклатури, яка донині використовується у систематиці.

Першу цілісну теорію еволюції органічного світу створив французький вчений Ж.-Б.Ламарк (1744-1829). Він вперше виділив два загальні напрямки еволюції:

• • зростаючий розвиток від простих форм життя до більш складних і досконалих;
• • формування у організмів пристосувань в залежності від змін умов навколишнього середовища.

Розвиток у організмів пристосувань в залежності від умов існування дослідник пояснював тим, що організми не тільки намагаються вдосконалюватися, але й тим, що вони здатні цілеспрямовано реагувати на будь які зміни зовнішніх умов. Так, рослини відчувають зміни умов існування через обмін речовин з навколишнім середовищем – шляхом отримання із зовні хімічних речовин, води, світла.

Про вплив середовища на організми говорив у загальній формі ще у 1763 р. М. В. Ломоносов (1711-1765). Цієї ж теми торкався у своїх працях видатний російський агроном А. Т. Болотов (1738-1838). А в ботанічному творі “Примітки про трави взагалі і про їх відмінності” вчений глибоко аналізує взаємовідношення між організмами і наявністю порядку в їх розподілі.

Нині ми можемо віднести ті чи інші матеріали до екологічного напрямку. Втім, однозначно стверджувати, що екологія загалом та фітоекологія зокрема зароджувалася як наука у давнину, було б не зовсім коректним. Напевне, лише у кінці XLX століття екологія (та її складова – фітоекологія) почала формуватися як наука.

Надзвичайно важливими для становлення фітоекології як науки були праці німецького дослідника початку XIX століття О. Гумбольдта (1769-1859). Він є засновником самостійної гілки ботанічної науки – географії рослин, частина положень якої широко використовується фітоекологами. Так, на основі дуже великого об'єму матеріалу, О. Гумбольдтом були сформульовані положення про широтну та висотну зональність рослин, обґрунтований розподіл рослинного покриву Землі за поясами у відповідності до кліматичних умов (головним чином за розподілом тепла), виділено 19 життєвих форм рослин (за сучасною термінологією).

Значний внесок у розвиток екологічних ідей вніс швейцарський вчений О. П. Декандоль (1778- 1841). У 1855 р. з'явилася його праця “Ботанічна географія”, де була узагальнена вся існуюча на той час наукова інформація стосовно історичної географії. Стало зрозумілим, що пояснення сучасного поширення рослин лише за рахунок кліматичних факторів, є недостатнім. Необхідно враховувати і умови, що існували раніше. О. П. Декандолю належить формулювання такого важливого поняття, як місцезростання виду, класифікація рослин лук і пасовищ, лісів, гір, скель, морських рослин. У своїх лекціях він відмічав вплив зовнішнього середовища на життя та фізіологічні функції рослин. Цей відомий вчений є основоположником порівняльної морфології рослин, ввів у ботаніку поняття плану симетрії, розповсюдив на рослини закон кореляції. Він розрізняв подібність органів рослин за їх функціями (аналогія) та за планом будови (гомологія). Крім того, О. П. Декандоль розробив одну з перших природничих систематик рослин. Протягом 1824-1839 рр. він видавав огляд всіх відомих видів покритонасінних – “Вступ до природничої системи царства рослин” (з 1 по 7 томи). Справу батька продовжив його син – А. Декандоль (1806 – 1893).

Протягом 1844-1874 рр. він завершив видання “Вступ до природничої системи царства рослин” (томи 8 – 17). А. Декандоль – один з основоположників географії рослин та вчення про походження культурних рослин. Для розвитку фітоекології велике значення мали роботи вченого по вивченню закономірностей розселення рослин у зв'язку з умовами середовища та геологічною історією. А. Декандоль відомий тим, що він був ініціатором розробки Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури.

Відомий англійський вчений Ч. Дарвін (1809-1882) зібрав величезний матеріал про мінливість культурних та природних рослин і розробив свою теорію походження видів. В роботі “Походження видів шляхом природного відбору” (1859) дослідник доводить, що природний відбір виникає в результаті боротьби за існування, під яким Ч. Дарвін розумів сукупність взаємовідносин організмів одного виду один з одним (внутрішньовидова конкуренція), з іншими видами (міжвидова конкуренція) і з неживими факторами навколишнього середовища. Таким чином, у процесі природного відбору рослини адаптуються (шляхом розвитку необхідних пристосувань) до умов існування. В результаті конкуренції різних видів, що мають близькі життєві потреби, види, що гірше пристосовані, відмирають. Праця Ч. Дарвіна, в якій він обгрунтував теорію природного відбору живих організмів, мала, в подальшому, певне значення для становлення екології взагалі та фітоекології безпосередньо.

Російський вчений А. М. Бекетов (1825-1902), вивчаючи закономірності будови вегетативних органів рослин, підкреслював їх пристосованість до умов середовища. Він вказував, що причинами зовнішньої будови та всієї сутності організмів є фактори зовнішнього середовища. Майже одночасно з виходом у світ праці Ч. Дарвіна, але незалежно від нього, А. М. Бекетов з природничо-наукових позицій пояснив доцільність будови органічних форм. Він говорив про мінливість живих організмів при поступовій зміні умов існування та про повне їх зникнення при радикальній зміні умов. Його праці мають надзвичайно важливе значення для розвитку ідей, які дали поштовх в подальшому для формування екології як науки.

Помітне місце в екологічних дослідженнях займають наукові напрацювання німецьких вчених Е. Геккеля, Р. Гессе, В. Кюнельта, англійських дослідників Ч. Елтона, А. Тенслі, швейцарського науковця К. Шретера, росіянин Г. Ф. Гаузе (працював у США) та В. М. Беклемішева. У становленні екології як науки надзвичайну роль відіграли праці першого президента Академії наук України В. І. Вернадського.

Англійський зоолог Ч. Елтон (1900-1991) є одним з основоположників сучасної екології. У 1958 р. він опублікував широко відому працю “Екологія вторгнення тварин і рослин”, в якій навів багато прикладів того, як стійкість угруповання залежить від його складності. Вчений доводив, що у прості угруповання, які складаються з невеликої кількості видів, нові види проникають значно легше, ніж у складні, які складаються з більшої кількості видів. Ч. Елтону належить першість у впроваджені таких важливих для екології рослин понять, як “екологічна ніша”, “трофічний ланцюг” “піраміда чисел”.

Ніша екологічна – функціональне місце виду в екосистемі, яке визначається прямими та зворотними зв'язками з іншими видами, що входять в екосистему, та абіотичними факторами середовища.

На відмінну від місцезнаходження, екологічна ніша включає не лише місце виду у просторі, але і його функціональну роль в угрупуванні. Екологічна ніша може бути зайнята або незайнята видом. Вперше поняття “екологічна ніша” було запропоноване Дж. Гриннелом в 1928 р., але його сучасне трактування належить саме Ч. Елтону.

Трофічний ланцюг – ряд видів організмів, пов'язаних один з одним харчовими відносинами, що створюють певну послідовність у передачі речовин та енергії.

Трофічні ланцюги відображають основні етапи біогенного кругообігу речовин у природі, об'єднують види в угруповання. Основою трофічного ланцюга є рослинна органічна речовина, яку асимілює наступна ланка. Енергія, яка отримується від попередньої ланки організмів, використовується організмом у різних процесах життєдіяльності, йде на побудову речовин тіла наступної ланки та, згідно законів термодинаміки, частково перетворюється на тепло, що розсіюється. В результаті втрати енергії кількість (маса) органічної речовини, що утворюється на кожному наступному рівні, пропорційно зменшується (правило екологічної піраміди). Трофічні ланцюги формувалися у процесі історичного розвитку органічного світу і є однією з характеристик взаємного пристосування організмів у природі. Порушення умов існування відбивається на стані та чисельності одного (або декількох) видів, що призводить до змін у всьому трофічному ланцюзі.

Піраміда чисел – це співвідношення між продуцентами, консументами та редуцентами в екосистемі, виражене через їх кількість у вигляді графічної моделі.

Піраміда чисел Елтона – це лише одна з можливих форм вираження закономірностей розподілу біомаси в екосистемі. В наземних екосистемах графічна модель має вигляд піраміди з широкою основою, яка відповідає чисельності продуцентів. В деяких водних екосистемах піраміда чисел може бути оберненою.

Російський еколог Г. Ф. Гаузе (1910 – 1986) опублікував у 1934 р. в США книжку “Боротьба за існування”, в якій сформульовано принцип конкурентного виключення. Згідно нього, два види, які займають одну екологічну нішу, не можуть стійко співіснувати в одному місці. Стало зрозумілим, що міжвидова конкуренція грає надзвичайну роль в процесі видоутворення і розходження екологічних ніш близьких видів.

Видатний російський зоолог-паразитолог В. М. Беклемішев (1890-1962), відомий своїм вченням про малярійні ландшафти, не лише заснував наукові школи паразитологів та медичних ентомологів, але і вніс значний внесок у розвиток екології. У працях “Основні поняття біоценології у відношенні до тваринних компонентів наземних угруповань" (1931) та “Про класифікацію біоценологічних (симфізіологічннх) зв'язків” (1951) розроблені теоретичні методи організації та проведення біоценотичних досліджень. Ці підходи знайшли свог місце і у фітоекологїї.

Ідеї В. І. Верналського (1863 – 1945) відіграли значну роль не лише у розвитку екології, але і у становленні сучасної наукової картини світу. В центрі його природничо-наукових та філософських інтересів – розробка цілісного вчення про біосферу (рис. 1.2.), живу речовину і еволюцію біосфери у ноосферу. В. І. Вернадський стверджував, що розум і діяльність людини, наукова думка стають визначальним фактором, потужною силою, яка порівняна за своїм впливом на природу з геологічними процесами.

Біосфера (від грецьк. bios – життя та sphera – шар, оболонка) – частина земної кори, атмосфери і гідросфери, склад, структура та енергетика якої в істотних рисах зумовлені минулою і сучасною діяльністю живих організмів. Її структура неоднорідна в біогеохімічному плані, що є наслідком кругообігу речовини та перетворення енергії, спричинених діяльністю живих істот. В біосфері відбувається перетворення сонячної енергії та нагромадження її в органічній речовині. Речовина жива – це сукупність тіл живих організмів, що населяють Землю, незалежно від їх систематичної приналежності. Загальна маса живої речовини в даний час оцінюється величиною (2,4 – 3,6) • 1012 тон.

В. І. Вернадський неодноразово вказував на те. що жива речовина невіддільна від біосфери, с її функцією та. одночасно, с “однією з самих потужних геохімічних сил нашої планети” (Вернадський В. І. “Хімічна будова біосфери Землі та її оточення”).

Ноосфера (буквально “оболонка, що мислить") – сфера розуму, в межах якої розумова діяльність людини стає головним чинником розвитку природи. Ноосфера, за Вернадським, є новою, вищою стадією біосфери.

Вчення В. І. Верналського про взаємодію природи і суспільства найістотнішим чином вплинуло на формування сучасного екологічного мислення.

Рис. 1.2. Рівні організації біосфери

Як вже зазначалося раніше, становлення і розвиток фітоекології тісно переплітається з становленням і розвитком екології взагалі. Значний вклад у формування цього наукового напряму внесли німецькі вчені – фізіолог Ю. Сакс (1832 – 1897), агрохімік Ю. Лібіх (1803-1873) та ботанік А. А. Грізенбах (1814-1879). Перший встановив ряд закономірностей життєвих процесів рослин в залежності від температури, освітленості та інших зовнішніх умов. Другий – розробив теорію мінерального живлення рослин, сформулював “закон мінімуму”, відповідно до якого витривалість організмів визначається самою слабкою частиною ланцюга його екологічних потреб. Третій – зробив першу спробу опису рослинного покриву Землі у зв'язку з кліматичними умовами.

Широкі екологічні дослідження проводилися в Росії в Казанському університеті. Ще у 1868 р. професором цього університету Μ. Ф. Леваковським (1828-1893) була опублікована докторська дисертація на тему “Про вплив деяких зовнішніх умов на форму коріння”, яка вважається першою російською науковою працею з прикладної фітоекології. У цьому ж навчальному закладі екологічні дослідження проводив Е. А. Еверсман (1794- 1860). У відомій праці “Природна історія Оренбурзького краю” є немало сторінок, присвячених виявленню впливу кліматичних умов на організми та впливу живих організмів на клімат.

Становлення фітоекології, як окремої наукової галузі екології, пов'язують з іменами російських вчених В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, В. М. Сукачова і Л. Г. Раменського та українських дослідників Г. М. Висоцького і П. С. Погребняка. їх діяльність пов'язана з вивченням грунтів, лісових, степових та лучних екосистем.

Наукові ідеї російського грунтознавця В. В. Докучаева (1846- 1903) розширили наші уявлення про біосферу (термін “біосфера” в той час не вживався) та внесли певний вклад у розвиток фітоекології. Вчений стверджував, що:

• • навколишній органічний світ неможливо вивчати окремо від середовища, яке його породило та живить;
• • утворені елементи живої та неживої природи і природні комплекси знаходяться у стані постійного розвитку, що дозволяє встановити їхній генезис і прогнозувати майбутнє;
• • всі природні комплекси закономірно розташовані на земній поверхні і утворюють широтні природно-історичні зони.

В. В. Докучаев встановив, що грунта є проміжним компонентом між органічним і неорганічним світом. Вони відбивають і втілюють в собі всі зміни, які в них проходять. Ґрунти найбільш чутливі до зональності. В класичній праці В. В. Докучаева “Російський чорнозем” (1883) закладені основи генетичного грунтознавства. Дослідник створив вчення про географічні зони, які охоплюють всі елементи земної поверхні, а також розвив уявлення про взаємозв'язок між рослинами, тваринами та мінералами. Ідеї В. В. Докучаева вплинули на розвиток фітоекології, лісівництва, фізичної географії тощо.

Велике значення в пізнанні рослинних угруповань зіграли праці відомого російського лісівника Г. Ф. Морозова (1867- 1920). В науковій діяльності вченого головною була розробка вчення про ліс, до якого він прийшов поступово, після проведення широких досліджень з біології лісових порід, біології насаджень, грунтознавства. Він розробив вчення про типи насаджень і зміни деревних порід. Г. Ф. Морозов писав: “...природа лісу складається з природи порід, природи їх поєднань, природи умов місцезростання”. За Г. Ф. Морозовим, тип насадження – це поняття лісівничо- географічне. Тип насадження зв'язаний, в першу чергу, з певною кліматичною зоною, а потім – з типом рельєфу і грунтово- геологічними умовами. Наукові роботи вченого мали значний вплив на розвиток геоботаніки і фітоценології.

Важливу роль в подальшому розвитку фітоекології та географічної концепції біосфери відіграли праці російського вченого В. М. Сукачова (1880 – 1967). Він є корифеєм вітчизняної геоботанічної школи. В. М. Сукачов – один з основоположників біогеоценології та вчення про фітоценоз. До сучасної концепції біосфери вчений прийшов від свого вчення про фітоценози, які він розглядав як динамічні системи, що знаходяться в стані постійних змін і розвитку.

Біогеоценологія – галузь науки, що досліджує закономірності формування і розвитку біогеоценозів.

В. М. Сукачов сформулював і розвинув поняття “біогеоценоз”, як найменшої частинки біосфери. “Біогеоценоз, – писав він, – являє собою будь яку ділянку земної поверхні, де на певному відрізку біоценоз і відповідна йому частина атмосфери, літосфери, гідросфери та педосфери зостаються однаковими, з однорідним характером взаємодії між собою, і тому в сукупності утворюють єдиний внутрішній взаємообумовлений комплекс”.

Значним внеском В. М. Сукачова у розвиток фітоекології була розроблена ним класифікація рослинних угруповань, в основу якої покладено види, що переважають в кожному конкретному випадку. Скажімо, в Українському Поліссі часто зустрічаються наступні угруповання:

• • сосняк – чорничник – лісове угруповання з переважанням у деревному ярусі сосни звичайної та поширенням під деревним наметом чорниці;
• • сосняк – зеленомоховий – це угруповання з переважанням сосни звичайної, але під її наметом створюють покрив зелені мохи (дікранум, плеуроцій Шредера);
• • сосняк – біломоховий – це угруповання, що характеризується поширенням у надгрунтовому покриві лишайника (оленячий мох), який розвивається під деревним наметом з сосни.

Теоретичні і методичні питання геоботаніки розробляв відомий російський вчений Л. Г. Раменський (1884-1953). Вже у 1910 р. він сформулював основні положення вчення про безперервність рослинного покриву. Вчений постійно пропагував ідею про необхідність переходу від описових, і тому досить суб'єктивних методів у геоботаніці, до кількісних методів аналізу рослинного покриву. Л. Г. Раменський створив оригінальний метод стандартних екологічних шкал для об'єктивного виявлення потреб рослин у факторах і режимах умов середовища (рис. 1.З.). Цілий ряд робіт дослідника присвячений питанням вивчення і використання природних сінокосів і пасовищ, екологічній оцінці площ, що використовуються. Л. Г. Раменський – один з основоположників вчення про морфологію географічного ландшафту.

Надзвичайна широта наукових інтересів відзначає наукову діяльність українського вченого Г. М. Висоцького (1865-1940). Його праці є класичними для лісівництва, агролісомеліорації, геоботаніки, грунтознавства, гідрології, кліматології, метеорології, фізичної географії. Він поглиблено вивчав вплив комплексу факторів, які обумовлюють життя лісу у степу, досліджував особливості грунтів степової зони. Він вперше розробив шкалу лісовідповідності для степових грунтів, обґрунтував шляхи підвищення стійкості степових лісових насаджень. Важливим для становлення фітоекології є те, що Г. М. Висоцький одним з перших звернув увагу на процеси зміни рослинного покриву внаслідок безсистемного випасу худоби. Іменем Г. М. Висоцького названий Український науково-дослідний інститут лісового господарства та агролісомеліорації.

Значний вклад в розробку основної лісотипологічної концепції та створення класифікаційної моделі типів лісу (пізніше названої едафічною сіткою) вніс український вчений П. С. Погребняк (1900- 1976). Він узагальнив матеріали і створив класифікаційну систему лісів в координатах багатства і вологозабезпеченості лісових місцезростань (рис. 1.4). Едафічною сіткою Погребняка користуються не лише в лісівництві, але і в фітоекології та інших галузях.

Надзвичайно велике значення для формування фітоекології мають дослідження Μ. І. Вавілова (1887-1947), який зібрав унікальну колекцію зернових рослин із багатьох континентів. Вивчаючи мінливість ознак у видів та родів злакових та інших родин, Μ. І. Вавілов в 1920 р. сформулював закон спадкової мінливості гомологічних рядів:

• • види і роди, що генетично близькі між собою, характеризуються тотожними рядами спадкової мінливості з такою подібністю, що знаючи ряд форм для одного виду, можна передбачити знаходження тотожних форм інших видів і рядів;
• • чим ближче генетично розташовані роди, тим повніше тотожність їх мінливості;
• • цілі родини рослин загалом характеризуються певним циклом мінливості, який проходить через всі роди, що утворюють родини.

Рис. 1.3. Екологічна шкала Л. Г. Раменського з ареалами для різких видів рослин в залежності від їх вибагливості до багатства грунту і вологості

Рис. 1.4. Едафічиа сітка П. С. Погребняка

Незважаючи на те, що закон Вавилова стосувався рослин, його можна застосовувати і до тварин. Цей закон базується на уявленнях про єдність проходження видів шляхом дивергенції під дією природного добору. Закон гомологічних рядів, відображаючи загальну закономірність мутаційного процесу та формотворення організмів, є біологічною основою методів цілеспрямованого одержання потрібних спадкових ознак. Він показує селекціонерам, як писав Μ. І. Вавілов, “що потрібно шукати”. Шляхи пошуку можуть бути різними – від знаходження потрібних форм в природі до індукування мутацій мутагенами.

Таким чином, до середини XX століття було зроблено досить багато відкриттів та спостережень стосовно екології рослинних угруповань (фітоценозів). Дещо менше відомостей було накопичено з іншого напряму фітоекології – екології популяцій. Все це дозволило чітко сформулювати предмет і завдання фітоекології. У фітоекології широко використовуються методи, поняття та досягнення біологічних і географічних наук, а також математики, фізики, хімії тощо. Але частина проблем, понять, законів властиві виключно цій науці.

Особливо велике значення фітоекологія набуває у наш час. Це пов'язано з виснаженням рослинних ресурсів і забрудненням середовища відходами господарської діяльності. Фітоекологічні дослідження – це основа збалансованого природокористування.