СЕРЕДОВИЩЕ. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ ІСНУВАННЯ РОСЛИН (ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ)

Існує декілька визначень терміну “середовище”, трактування яких залежить від того наскільки повно ми його розуміємо і від наших уявлень про світ. Так, в літературі зустрічаються вирази: “навколишнє середовище”, “природне середовище”, “середовище абіотичне”, “середовище антропогенне”, “середовище біотичне”, “середовище природно-антропогенне” тощо. Найбільш повне розуміння терміну “середовища” як природного явища вкладене у вираз “навколишнє середовище”.

Навколишнє середовище – це сукупність матеріальних тіл, явищ і енергії, які впливають на живі організми.

Тобто, все, що оточує організм і прямо чи опосередковано впливає на нього є навколишнім середовищем. Однак до деяких характеристик навколишнього середовища рослини або мало чутливі, або зовсім на них не реагують. Скажімо, рослини практично нечутливі до вмісту у повітрі інертних газів. В той же час, не слід забувати, що зовсім недавно до таких же малозначимих факторів середовища ми відносили магнітне поле Землі, сильний шум та деякі інші. Але сучасні дані свідчать, що такий вплив є.

Природне середовище – те ж, що й навколишнє середовище, але поза залежності від прямого або опосередкованого впливу людини.

Середовище абіотичне – всі сили та явища природи, походження яких прямо не зв'язане з життєдіяльністю нині живучих організмів.

Середовище антропогенне – це природне середовище, яке прямо або опосередковано змінене людиною.

Середовище біотичне – сили і явища природи, які завдячують своєму походженню життєдіяльності нині живучих живих організмів.

Сучасна біосфера склалася історично під впливом органічного світу нашої планети. Газовий склад атмосфери, сольовий режим вод, характер грунтового покриву – все це результат кругообігу речовин у природі, в якому суттєву роль відіграють рослини, гриби та тварини. Однак, для кожного організму зокрема і біоценозу загалом інші організми і біоценози, а також неживі природні тіла (гірські породи, вода, повітря) – це також середовище. Деякі дослідники розрізняють зовнішнє середовище (те, що оточує організм або біоценоз) і внутрішнє середовище (те, знаходиться всередині організму або біоценозу, але не є його частиною – гази у міжклітниках організму, біотоп, який зв'язаний з тим чи іншим біоценозом тощо).

Таким чином, розглядаючи відмічені вище поняття, ми поступово розуміємо, що будь-які організми або угруповання знаходяться в оточенні і під впливом абіотичного та біотичного середовищ, що будь-який компонент середовища не є ізольованим, що між ними існують складні, взаємодіючі зв'язки. Все це утворює своєрідну систему. Розрізняють наступні ієрархічні екологічні системи:

• • моноцен,
• • демоцен,
• • плеоцен.

Найпростішою екологічною системою є моноцен. Така система складається з окремого організму, а також його безпосереднього оточення або середовища. В межах даної екологічної системи реалізується перший тип екологічної залежності – дія і реакція. Кожний організм використовує середовище для отримання поживних речовин і енергії (з повітря – вуглекислий газ, кисень і вологу, з грунту – хімічні елементи та воду, від Сонця – сонячну радіацію). В той же час, організм впливає на середовище шляхом виділення продуктів життєдіяльності.

Наступною ієрархічною одиницею екологічних систем є демоцен. Це екологічна система, яка складається з популяції та середовища навколо неї. Популяції, як і організми, використовують енергетичні та харчові можливості середовища та, в той же час, активно впливають на нього. На зміни середовища популяції реагують зміною чисельності, співвідношенням статей, зміною вікової структури тощо.

Головною екологічною одиницею є плеоцен, до складу якого входять усі популяції в межах певного місцеперебування. Подібні угрупування називаються биогеоценозами або екосистемами.

Класичне визначення біогеоценозу дав у 1940 р. В. М. Сукачов (див. розд. 1). У визначенні В. М. Сукачова підкреслюється наявність у біогеоценозі особливого типу обміну речовин і енергії, а також діалектична єдність компонентів. Крім того, біогеоценоз представлений як географічне поняття. Більш коротко біогеоценоз можна визначити . як біоценоз з його біотопом. Інші дослідники відмічають, що характерною особливістю біогеоценозу є те, що через територію або акваторію, яку він займає, не проходить жодна суттєва біоценотична, грунтово-геохімічна, геоморфологічна і мікрокліматична межа (Тимофеев-Ресовський, Тюрюканов, 1966). Ця особливість і визначає однорідність біогеоценозу. Вчені підкреслюють, що біогеоценоз є елементарною одиницею біосфери.

Біогеоценоз – це найменша одиниця, в якій здійснюється в біосфері біогеохімічна робота і речовинний та енергетичний кругообіг. В жодній з частин біогеоценозу ці явища повною мірою не можуть здійснитися окремо.

Дещо раніше, в 1935 р. англійський дослідник А. Тенслі запропонував наступне тлумачення терміну “екосистема":

Екосистема – це сукупність різних видів організмів, що проживають разом, та умов їх існування, що знаходяться в закономірному взаємозв'язку один з одним.

Цей термін набув поширення у закордонній, особливо англомовній, літературі. Термін “екосистема”, не зважаючи на заперечення частини дослідників, часто використовують як синонім терміну “біогеоценоз”. Але поняття “екосистема” ширше і вживається також по відношенню до штучно створених комплексів живих організмів та абіотичних компонентів. Крім того, екосистеми можуть мати довільні межі (від краплини води до біосфери), а біогеоценози завжди займають визначену територію в межах конкретних угрупувань. Крім того, загальна особливість біоґеоценозів – менша сумарна біомаса тварин у порівнянні з біомасою рослин, у той же час, у водних екосистемах переважає зворотна залежність. Таким чином, розрізняють:

• • мікроекосистему (наприклад, стовбур дерева, що гниє);
• • мезоекосистему (наприклад, ліс або озеро);
• • макроекосистему (наприклад, континент або океан);
• • глобальну екосистему (біосфера Землі).

Ю. Одум у класичному підручнику “Екологія” (переклад з англ. – М.: Мир, 1986) виділяє три групи природних екосистем (рис.2.1 ):

• • наземні екосистеми (біоми);
• • прісноводні екосистеми;
• • морські екосистеми.

Біом (від грецьк. bios – життя та лат. закінчення ота, що означає сукупність) – сукупність різних груп організмів та середовища їх поселення в певній ландшафтно-географічній зоні.

У зв'язку з поділом екосистем на групи виділяються більш конкретні напрями фітоекології:

• • фітоекологія наземних екосистем;
• • фітоекологія прісноводних екосистем;
• • фітоекологія морських екосистем.

Рис. 2.1. Поділ природних екосистем на групи

(за Ю. Одумом, 1986)

Поява подібних напрямів пов'язана з різною природою організмів, що населяють ті чи інші середовища; необхідністю застосування різних методів досліджень; накопиченням значного дослідницького матеріалу, який вимагає систематизації тощо. Можливий також більш детальний поділ фітоекології на розділи та напрями:

• • фітоекологія тундри і арктичних пустель;
• • фітоекологія бореальних і тропічних лісів;
• • фітоекологія степу, сухого степу та лісостепу;
• • фітоекологія глинистих і піщаних пустель;
• • фітоекологія гір;
• • фітоекологія островів;
• • фітоекологія океанів;
• • фітоекологія морських узбереж, лиманів і естуаріїв.

Таким чином, на рослинні та інші живі організми в межах будь якого середовища впливає комплекс умов (матеріальних тіл, явищ, енергії). Подібний комплекс умов складається з факторів, які в тій чи іншій мірі можуть впливати на рослинні організми. До деяких з них останні можуть бути не чутливі. В той же час, ті фактори, які впливають на організми називаються екологічними факторами.

Екологічний фактор – це будь-який елемент середовища, здатний виявити прямий вплив на живі організми навіть протягом однієї фази їх розвитку.

Фаза розвитку рослин – це зміни зовнішніх ознак рослин під час їх росту. Морфологічні прояви етапів онтогенезу зв'язані з проявом і розвитком окремих органів. Розрізняють фенологічні фази і фази формування зародкових органів в апікальній меристемі стебла.

Системні екологічні фактори поділяються на дві великі групи – абіотичні та біотичні (рис. 2.2). До абіотичних відносяться прояви неживої природи, до біотичних – живої, в тому числі і людини. Кожна з двох зазначених груп екологічних факторів також містить певні підгрупи.

Рис. 2.2. Класифікація екологічних факгорів

Дана класифікація Практично стала класичною, але й вона має свої вади. Так, деякі фактори, які віднесені до абіотичних, можна віднести й до біотичних і навпаки. Скажімо, температура повітря – це абіотичний фактор. Та вона у бджолиному вулику чи під наметом зімкнутого деревного ярусу інша, ніж на відкритому просторі. Це є результатом дії біотичних факторів – рухів бджіл у першому випадку та захисній дії високих дерев у другому. Але одним з основних положень сучасної екології є твердження про первинність абіотичного середовища по відношенню до рослинності. Ще понад сто років тому відомий лісівник Г. Ф. Морозов говорив: “Не організми створюють географічне середовище, не зважаючи на те, що вони впливають на нього, а навпаки, середовище створює, при участі соціальних факторів боротьби і відбору, певні типи організмів. Середовище, створюючи певний склад лісу, визначає потім взаємні співвідношення організмів, які складають ліс...”.

Така неоднозначність класифікації екологічних факторів змушує дослідників розробляти нові підходи. Існує класифікація Ніколсона – Швердтфегера, в якій фактори розділені на матеріальні (вода, енергетична сировина) та умовні (забезпечують діяльність окремих елементів організму). У класифікації Мончадського враховується реакція живих організмів на ті чи інші фактори, а останні розподіляються на первинні (ті, яким властива правильна періодичність), вторинні (ті, що змінюються після зміни первинних), неперіодичні (ті, які в нормальних умовах не існують, а виникають раптово). У класифікації Дажо екологічні фактори поділяються на наступні групи: кліматичні, фізичні (едафічні, некліматичні фактори водного середовища), кормові, біотичні. Класифікація Андерварта – Берга також об'єднує чотири групи: фізичні умови життя (клімат, погода), корм, інші організми, місцеперебування. До найбільш повних класифікацій екологічних факторів відноситься класифікація, яку наводить відомий вчений Η. Ф. Реймерс у словнику-довіднику “Природокористування” (1990) (табл. 2.1). Ця класифікація досить детальна, але через деталізацію вона не дуже зручна у користуванні. Безумовно, будь-які наукові розробки мають право на існування, але класифікація, наведена на рис. 2.2, набула найбільшого поширення, оскільки вона все ж таки має менше вад, ніж інші.

Таблиця 2.1

Класифікація екологічних факторів

(за Η. Ф. Реймерсом, 1990)

У фітоекології, серед комплексу екологічних факторів, слід особливо виділити кліматичні умови, оскільки вони не лише безпосередньо впливають на рослини, але і є визначальними для формування інших факторів – едафічних, біотичних, орографічних тощо.

Клімат (від грецьк. klimatos – нахил (земної поверхні до сонячних променів)) – багаторічний режим погоди в даній місцевості, що визначається географічними умовами (широтою, висотою над рівнем моря, віддаленістю від океанів, рельєфом суші, характером підстильної поверхні), а також антропогенним впливом та іншими факторами.

Клімат – це складне інтегральне поняття. Світло, тепло, опади, вітер, вологість повітря, тумани – всі ці компоненти клімату мають величезний вплив на рослинність. Саме вони створюють умови не лише для росту, розвитку та формування рослинного організму, але і для їх існування загалом. Інформація щодо впливу клімату на рослини накопичувалася тисячоліттями, але наукове пояснення відомим фактам було зроблене такими відомими ботаніками та географами як О. Гумбольт, О. П. Декандоль, А. Декандоль, Є. Вармінг та іншими. Вони показали тісний зв'язок між складом і продуктивністю рослинних угрупувань та кліматом.

Екологічні фактори впливають на всі процеси життєдіяльності організму, в першу чергу, на обмін речовин. Дія факторів може бути прямою або опосередкованою, але досить часто той чи інший екологічний фактор може мати одночасно і пряму, і опосередковану дію. Скажімо, температура повітря відноситься до прямих факторів, але, в той же час, може мати опосередковану дію через підвищення температури грунту, активізацію мікробіологічних процесів, створення кращих умов грунтового живлення рослин.

Вплив екологічних факторів залежить не тільки від характеру їх дії, але й від їх дозування. При недостатньому та надмірному впливі екологічного фактору відбувається пригнічення життєдіяльності рослин. Це добре простежується на прикладі впливу вмісту мікроелементів у грунті. Наприклад, відомо, що бор приймає активну участь у вуглеводному обміні рослин, регулює відтік та переміщення продуктів обміну, прискорює біосинтез білків. У випадку його нестачі спостерігається пригнічення точки росту, відмирання камбію. У рослин опадає зав'язь і з'являються пустоцвіти, знижується врожайність насіння, рослини хворіють. В той же час, при високих концентраціях у грунті бору у рослин спостерігається масове галоутворення (патологічні нарости) на листках рослин. Таким чином, найбільш ефективна дія фактору проявляється не при мінімальних або максимальних його значеннях, а при деяких величинах, які є оптимальними для даного організму. Оптимальне значення екологічного фактору не є постійним для конкретного виду рослин. Його величина залежить від багатьох інших факторів:

• • період життя організму;
• • стадії його розвитку;
• • дії інших факторів.

Оптимум дії одного і того ж фактора різний у різних видів. Але, незалежно від виду, спочатку спостерігається посилення розвитку рослин до якоїсь величини (порогу), а потім зниження. Величина діапазону дії фактору, особливо поблизу оптимуму, дозволяє робити висновок про витривалість виду по відношенню до нього. В залежності від ширини діапазону пристосування виду до коливань значення екологічного фактору розрізняють:

• • еврибіонти (від грецьк. tbro – широкий, всякий та biovtos – той що живе) – види, які мають широкий діапазон пристосування до екологічних умов;
• • стенобіонти (від грецьк. steno – вузький, обмежений) – види, які мають вузький діапазон пристосування до екологічних умов.

Серед двох поширених у наших лісах видів деревних порід – сосна звичайна та вільха чорна – перша є еврибіонтом, а друга – стенобіонтом. Сосна зростає як на бідних піщаних, так і на досить багатих суглинистих грунтах, в дуже сухих умовах піщаних дюн і на болотах. Вільха чорна росте на перезволожених, багатих і відносно багатих грунтах з проточною водою. В лісах Полісся України поширені ягідні види – журавлина та брусниця. Перша зростає на оліготрофних і мезотрофних болотах, тобто є стенобіонтом. Друга має широкий діапазон пристосування і до сухих умов; і до вологих, і до боліт. Це еврибіонтний вид.

Як серед еврибіонтів, так і серед стенобіонтів існують види, у яких оптимум відповідає не середньому значенню показника, а зміщений в той чи інший бік. У відповідності до цього існують, наприклад, різні ступені холодостійкості, теплолюбності, тіньовитривалості, світлолюбності тощо. Прояв зони оптимуму залежить також від дії інших факторів, адже в природі на будь-який організм, популяцію або фітоценоз одночасно діє багато факторів. Тому дія середовища – це не проста сума дії окремих факторів, а складений комплекс умов існування. Наприклад, в Одесі та на західних берегах Ірландії спостерігаються близькі величини середньої річної температури повітря, але інші екологічні фактори дуже різняться. Відповідно, і реакція організмів та й самі рослини будуть різними. Або, скажімо, сухий, жаркий і тривалий вегетаційний період у нашій місцевості буде сприятливим для дозрівання плодів теплолюбних рослин (виноград, томати) і обмежувати розвиток вологолюбних.

Таким чином, рослинні організми завжди пристосовуються до комплексу умов, а не до одного екологічного фактору. Але у цьому комплексі дія конкретних факторів нерівнозначна. Серед них можна виділити провідні (головні) та другорядні.

Провідними екологічними факторами називаються ті фактори, які особливо потрібні рослинам.

Провідні фактори не є чимось, заданим назавжди. Навіть у рослин, які зростають в одному місці вони можуть бути неоднаковими, змінюючись в різні періоди розвитку. Прикладом може бути ранньовесняна рослина лісів нашого краю медунка (Pulmonaria obscura). В період появи квітів провідним фактором для неї є сонячне світло, а після зникнення квітів – волога та поживні речовини ґрунту. В житті багатьох злакових рослин в період проростання насіння провідним фактором є температура, в період цвітіння та появи колосків – грунтова волога, в період дозрівання насіння – поживні речовини грунту та вологість повітря. Ці особливості екології рослин мають велике значення у сільському господарстві.

Провідні фактори не слід ототожнювати з факторами, що лімітують, останні можуть бути і провідними, і другорядними.

Фактор, що лімітує, лімітуючий або обмежувальний фактор – це екологічний фактор, що обмежує розвиток і можливості нормального існування організму або популяції, перевищуючи в більший або менший бік допустимі для виду межі.

Значення лімітуючого фактору у навколишньому середовищі найбільш далеко відійшло від норми, воно знаходяться за межами звичайного діапазону. Прикладом лімітуючого фактору для рослин може бути засоленість грунту. Ґрунти, які мають у верхніх горизонтах не менше 1 % солей (сульфатів, хлоридів, іноді нітратів та карбонатів), називаються солонцями. Вони зустрічаються у степовій зоні нашої держави. На засолених грунтах зростає специфічна рослинність, склад якої залежить від ступеню засоленості і якісного складу солей. Але в нашому випадку важливо те, що сама засоленість є фактором, що лімітує розвиток для більшої частини рослин, оскільки вміст солей вийшов далеко від норми (грунт вважається незасоленим, якщо вміст легкорозчинних солей не перевищує 0,25 %, але зустрічаються ґрунти які містять до 10 % солей).

Будь-який рослинний організм складається з великої кількості хімічних елементів. Вони входять до складу сполук, з яких побудований організм та які приймають участь у метаболізмі. Всі ці хімічні елементи надзвичайно важливі, оскільки виконують у біохімічних процесах чітко визначену роль. Серед них є такі, вміст яких у навколишньому середовищі практично не буває недостатнім, є хімічні елементи, які можуть бути заміщені інтими, а є незамінні елементи. Недостача одного з них не може бути компенсована іншим. Тому у природі досить часто розповсюдження та розвиток рослин обмежується нестачею одного або декількох хімічних елементів. Наприклад, розвиток фітопланктону в морях і озерах ніколи не обмежується вмістом у воді Карбону, але обмежується при недостачі Нітрогену та Фосфору. Як було сказано вище, Ю. Лібіх висунув принцип, за яким “речовиною, що є в мінімумі, керується врожай і визначається величина і стійкість останнього в часі”. Принцип Лібіха має велике значення у вивченні особливостей екології рослин.

Дію одного екологічного фактору неможливо замінити дією іншого, але один і той же біологічний ефект можна отримати від різних екологічних факторів. Так, наприклад, нестачу тепла неможливо замінити світлом, але при нестачі світла інтенсивність фотосинтезу у рослин знижується, що можна компенсувати збільшенням вмісту у повітрі вуглекислого газу. До речі, цей факт враховується у сільськогосподарському виробництві при вирощуванні рослин у теплицях.

Екологічні фактори не лише впливають на організми, але і самі вони є результатом дії організмів. Практично всі живі істоти існують в умовах, які були якимсь чином змінені живими організмами. При цьому роль рослин в утворенні середовища надзвичайно велика. Скажімо, у лісі завжди спостерігається особливий режим температури, освітлення, вологості. Ці зміни спричиняють самі рослини (разом з тваринами). Крім того, наявність лісів призводить до зміни метеорологічних факторів на просторі, який прилягає до них. Інший приклад – поява рослин-піонерів на бідних піщаних або кам'янистих ґрунтах. Утворюючи гумус, піонерні види поступово створюють умови для освоєння цих площ іншими, більш вибагливими до грунтових умов рослинами. Можна навести ще значну кількість прикладів впливу фітоценозів на навколишнє середовище. Рослинні у групування впливають на світло, на вітер, на вміст вуглекислого газу та кисню у повітрі, на вміст фітонцидів, на температурний режим, на вологу та опади, на грунт, на рельєф, на розповсюдження тварин і інших живих організмів тощо. Проте, потрібно пам'ятати, що одночасно екологічні фактори впливають на фізіологічні процеси в рослинних організмах, обмін речовин у клітинах, формоутворюючі процеси, швидкість росту та розвитку, тривалість життя, інтенсивність плодоношення тощо.

Таким чином, у природі завжди існує комплексний характер дії екологічних факторів, але комплексність не виключає специфічності дії окремого фактору. Це досить добре можна прослідкувати на прикладі екотопів.

Екотоп (від еко-... та грецьк. topos – місце) – постійне місцеперебування певного біотичного угрупування, що охоплює сукупність умов та факторів екологічного середовища.

Рослинні екотипи виділяються в залежності від ступеню вологості грунту, інтенсивності світла, температури або за іншим екологічним чинниками. Кожний з компонентів комплексу екологічних факторів надає йому специфічності. Якщо дана специфічність досить сильна і дієва, то поступово, через обмін речовин і відбір, вона стає формуючою і провідною для тієї чи іншої ознаки або властивості рослини. Це відноситься як до зовнішніх факторів (тих, що формуються за межами фітоценозу), так і до внутрішніх факторів (тих, що формуються в середині фітоценозу). При формуванні кожної ознаки або властивості рослин у складному комплексі життєвих умов провідну роль завжди відіграють декілька факторів, шляхом створення певних особливостей для існування. В процесі розвитку і відбору краще виживали ті рослини (види), які змінювалися в напряму пристосування до умов, що створилися. Пристосування може відображатися у використанні нового фактору, якщо він носить позитивний характер, або в його нейтралізації чи вироблені захисних функцій, якщо він діє негативно. У випадку неможливості пристосування до нових умов і дії нового екологічного фактору рослина (вид) гине. Процес пристосування і відбору має еволюційний характер, він відбувався протягом сотень тисяч років. На даному етапі розвитку біосфери на Землі майже не залишилось природних факторів, на які рослини не могли б реагувати направлено, у випадку, якщо фактор, що діє, не знищує особини і не порушує умов її розмноження. Пристосувальні зміни закріплюються у нащадках і посилюються, у випадку збереження фактору, що діє, і, навпаки, слабнуть, якщо фактор перестає діяти або дія його слабне. Таким чином, навколишнє середовище, яке є комплексом екологічних факторів, впливає на живі організми та є, в певному розумінні, результатом їх впливу.