СВІТЛО ЯК ЕКОЛОГІЧНИЙ ФАКТОР
Екологічні фактори, які впливають на живі організми, їх угруповання та на саме середовище, досить різноманітні. Іноді їх штучно поділяють на головні та другорядні. Це не зовсім вірно, оскільки в певних умовах, на перший погляд другорядний фактор стає головним, і навіть таким, що лімітує. В останньому випадку екологічний фактор може перешкоджати більшому поширенню виду, обмежувати його чисельність на певній території чи скорочувати ареал тощо. Але, без сумніву, для рослинних угруповань провідними екологічними факторами є кліматичні. Серед кліматичних факторів чільне місце посідає світло, оскільки без нього неможливий фотосинтез, який забезпечує первинну продуктивність зелених рослин. Таким чином, характер і кількість сонячної радіації, що надходить на поверхню Землі, буде впливати на розвиток рослин та їх поширення.
Фотосинтез (від гр. photos – світло та synhesis – з'єднання, складання) – утворення з простих неорганічних сполук (наприклад, вуглекислого газу і води) складних органічних речовин зеленими рослинами, водоростями та деякими бактеріями з використанням енергії сонячного світла, яка поглинається хлорофілом та іншими фотосинтетично активними пігментами.
Очевидно, що фотосинтез, який є фотохімічною реакцією і спостерігається тільки при наявності світла, буде залежати від його кількості та якості. Крім того, фактор світла може й іншими шляхами впливати на структуру, ріст і виживання окремих рослин та рослинних угруповань. Велике значення в розвитку окремих рослин та у формуванні видового складу рослинного угруповання має відносна тривалість денного та нічного часу. Нарешті, саме сонячна радіація визначає термічні умови існування рослинного організму, що впливає на поширення та зростання рослин, формування фітоценозів як безпосередньо, так і опосередковано, через визначення інтенсивності та напрямків повітряних потоків (вітру).
Характеристика сонячної радіації
Сонце – це єдина зірка нашої Сонячної системи, яка належить до жовтих карликів спектрального класу G2V. Температура поверхні Сонця близько 6000°С, а центральної його частини – 14000- 18000 тис.°С. Завдяки термоядерним процесам, які у ньому проходять, Сонце випромінює у космічний простір електромагнітне і корпускулярне випромінювання, яке має різноманітний склад та різні фізичні характеристики. Щорічно на поверхню Землі надходить від Сонця біля 5,338•1024 Дж (1,275•1024 кал) променевої енергії. Повна кількість енергії, яка випромінюється світилом за одну хвилину, складає 22,257 • 1027 Дж (5,316•1027 кал). Лише одна двомільярдна частина цієї енергії досягає межі земної атмосфери. Вона частково витрачається на нагрівання атмосфери, суші та океанів, а близько третини – розсіюється. Але навіть тієї відносно незначної частини енергії сонячної радіації виявляється достатньо для функціонування такої відкритої енергетичної системи, якою є біосфера.
Електромагнітне випромінювання, яке досягає поверхні Землі, має різний спектральний склад:
- • інфрачервоне випромінювання – 46,5 %;
- • видиме світло – 46,8 %;
- • ультрафіолетове випромінювання – 6,7 %.
Видима частина спектра розділяється на вісім частин (табл.3.1). Саме частина видимого спектру забезпечує протікання фотосинтезу. Лише 0,1 – 0,2 % променевої енергії, що надходить до Землі від Сонця, використовується зеленими рослинами.
Таблиця 3.1
Довжина хвиль видимої частини спектру сонячної радіації
Колір |
Інтервал довжини хвилі, мкм |
Типова довжина хвилі, мкм |
Фіолетовий |
0,390 – 0,455 |
0,430 |
Синій |
0,456 – 0,485 |
0,470 |
Блакитний |
0,486 – 0,505 |
0,495 |
Зелений |
0,506-0,550 |
0,530 |
Жовто-зелений |
0,551 -0,575 |
0,560 |
Жовтий |
0,576 – 0,585 |
0,580 |
Помаранчевий |
0,586-0,620 |
0,600 |
Червоний |
0,621-0,750 |
0,640 |
Довжина хвилі вимірюється:
- 1 нм (нанометр, мілімікрон) = 10-9 метра;
- 1 мкм (мікрометр, мікрон) = 10-6 метра.
Для рослин важливим є помаранчево-червоне (650 – 680 нм) і синьо-фіолетове (400 – 500 нм) світло. Значно менше поглинаються жовто-зелені промені (500 – 600 нм) і майже не поглинаються інфрачервоні. Лише частина інфрачервоних променів (довжина хвиль понад 760 нм) приймає участь в теплообміні рослин, який відбувається шляхом поглинання рослинною води. При високих температурах це спричиняє перегрів рослин. Ультрафіолетові промені (довжина хвиль – менше 390 нм) згубні для живих організмів, вони частково затримуються озоновим шаром атмосфери (рис. 3. 1). Та частина ультрафіолетових променів, яка доходить до поверхні Землі, може стимулювати ріст і розмноження клітин, синтез високоактивних біологічних сполук, збільшує стійкість рослин, підвищує вміст в них вітамінів, антибіотиків тощо.
Рис. 3.1. Довжина хвиль сонячної і земної радіації та ширина спектрів
(за Reifsnyder, Lull, 1965)
1 |
– сонячна радіація |
7 |
– фіолетовий; |
2 |
– ультрафіолетові хвилі |
8 |
– синій |
3 |
– видима радіація |
9 |
– зелений |
4 |
– інфрачервоні хвилі (ближні) |
10 |
– червоний |
5 |
– природний радіаційний фон Землі |
11 |
– жовтий |
6 |
– інфрачервоні хвилі (дальні) |
12 |
– помаранчевий |
Фотосинтетично (фізіологічно) активна радіація (ФАР) – частина енергії сонячної радіації (в діапазоні довжини хвиль 380 – 750 нм), яка може використовуватися для фотосинтезу.
Таким чином, лише частина сонячного випромінювання, яка знаходиться в діапазоні видимого світла, має фізіологічне значення для зелених рослин і може використовуватися для забезпечення фотосинтезу. ФАР становить близько 50 % сумарної енергії сонячного випромінювання.
Сонячна радіація, що надходить до верхньої межі атмосфери, перед тим як досягти поверхні Землі, зазнає значних змін (рис. 3.2). Частина її розсіюється молекулами повітря, твердими та рідкими домішками, що містяться в атмосфері. До основних газів, які поглинають сонячну радіацію, відносяться як змінні, так і постійні складові атмосфери – водяний пар, озон, вуглекислий газ, кисень. Азот – нейтральний газ, який не приймає участі в поглинанні. В результаті цих процесів сонячна енергія перетворюється в інші види енергії – головним чином, в теплову та, завдяки процесам іонізації, в електричну. Сам процес поглинання сонячної радіації носить селективний характер.
Як свідчать спостереження, сонячна радіація, що надходить до земної поверхні, начебто обривається на довжині хвиль близько 300 нм. Таке різке ослаблення в частині ультрафіолетового спектра пояснюється інтенсивним поглинанням озоновим шаром атмосфери випромінювання з довжиною хвилі, коротшою за 300 нм. Крім того, відмічаються лінії інтенсивного поглинання сонячної радіації озоном
Рис. 3.2. Схема поширення сонячної радіації (ширина ліній приблизно відповідає кількості енергії)
(за Geiger, 1950)
в інфрачервоній частині спектру з максимумами 4 750, 9 600 і 14 100 нм, з яких полоса поглинання при 9 600 нм найсильніша. Основна смуга поглинання киснем повітря припадає на далеку ультрафіолетову частину спектру – 130 – 240 нм. Водяний пар і вуглекислий газ мають досить складний спектр і смуги поглинання, які розміщуються у видимій та інфрачервоній частинах спектру. Головні смуги поглинання водяним паром припадають на частини спектру з центром у 720, 810, 940, 1 100, 1 380, 1 870, 2 700 і 3 200 нм, а вуглекислим газом – 1440, 1600, 2 020, 2 700, і 4 310нм. Сонячну радіацію поглинають також тверді атмосферні домішки (пил), а також хмари і тумани. При сильному забруднені атмосфери (особливо в містах) або хмарному небі це поглинання може бути дуже значним. В цілому в результаті поглинання сонячна радіація знижується в атмосфері в середньому на 17-25 %.
Окрім поглинання, в атмосфері відбувається розсіювання сонячної радіації. Розсіювання на молекулах або комплексах молекул називається молекулярним, а на аерозольних частках – аерозольним. Кількість сонячної радіації, яка відбивається у космічний простір, може досягати 1/3 від тієї, що надходить до Землі. Молекули повітря найбільш інтенсивно розсіюють сонячні промені частини спектру, до якої відносяться блакитні, сині та фіолетові кольори. Саме завдяки цьому небо для людського ока набуває блакитного кольору. Зростання в атмосфері кількості різних домішок збільшує розсіювання у довгохвильовій частині спектру, від чого колір неба стає світлішим. Особливо часто це спостерігається під час вторгнення в середні широти арктичного холодного повітря, яке насичене парами та пилом. Небо стає світло-блакитним, а повітря – прозорим. Під час надходження вологих повітряних мас із заходу чи з півдня на небокраї з'являється поволока, а при заході сонця з'являються червоні та оранжеві відтінки.
Частина сонячної радіації, яка поглинається хмарами, земною поверхнею і рослинністю, випромінюється повторно. У похмурі дні більша частина цього випромінювання затримується хмарами. У відповідності до фізичних законів довжина хвилі відбитого випромінювання довша, ніж того, що падає на відбиваючу поверхню. Таким чином, частина видимого світла перетворюється у інфрачервоне (теплове) випромінювання. Саме тому у похмурі дні буває відносно тепло. Це явище пов'язане також з “парниковим ефектом”.
Рослинні угруповання, як і інші об'єкти земної поверхні, здатні відбивати сонячну радіацію (табл. 3.2). Це явище пов'язане, головним чином, з оптичними властивостями листової поверхні. Здатність рослинного покриву відбивати сонячне проміння залежить від фенологічного стану та проективного покриття рослин, видового складу угруповання, умов надходження опромінення.
Альбедо (від лат. albus – білий) – відношення кількості відбитої променистої сонячної енергії до кількості енергії, яка падає на об'єкт, що вивчається (виражається у відсотках).
Таблиця 3.2.
Здатність відбивати та поглинати сонячну радіацію різними поверхнями
Вид поверхні |
Альбедо, % |
Поглинаюча здатність, % |
Чорнозем вологий |
6-10 |
91-93 |
Чорнозем сухий |
13 – 15 |
85-87 |
Темний грунт |
10-15 |
90-85 |
Трава суха |
18-20 |
80-82 |
Трава зелена |
25-27 |
73-75 |
Верхівки молодих дубів і ялин |
17-19 |
81 -83 |
Світлий грунт |
22-32 |
78-68 |
Ліс ялиновий і сосновий |
10-18 |
90-82 |
Ліс ялиновий і листяний |
13 – 17 |
87-83 |
Свіжий сніг |
75-90 |
25-10 |
Водна поверхня |
2-70 |
98-30 |
Відбиваюча здатність зелених рослин залежить від щільності листяного покриву. Очевидно, що вона влітку та навесні має бути більшою, ніж взимку та пізньої осені. Величина альбедо лісових фітоценозів збільшується із зростанням відносної повноти насадження до 0,5. При подальшому зростанні повноти насадження альбедо має практично однакову величину. Величина відбивання сонячної енергії для угруповань з домінуванням чорниці, брусниці, буяхів, вересу, зелених мохів в межах ФАР не перевищує 4 – 6 %, а в ближній інфрачервоній зоні досягає 20 – ЗО %. Кладонія відбиває у видимій частині спектру 10 – 15 %, в ближній інфрачервоній – 20 – 30 %. Мезофільні трави і папороті з близьким до горизонтального розташуванням листків мають найбільшу відбиваючу здатність в ближній інфрачервоній зоні – 60 – 80 %, а в межах ФАР – 5 – 10 %.
Повнота деревостану (насадження) – це показник щільності стояння стовбурів на одиниці площі. Є однією з таксаційних характеристик деревостану. Абсолютна повнота деревостану виражається у мг через суму площ поперечних перетинів стовбурів даного насадження на одиницю площі (га). Відносна повнота деревостану виражається в одиниці і її частках, це відношення суми площ поперечних перетинів стовбурів даного насадження до суми площ поперечних перетинів нормального насадження.
Кількість сонячного світла, яке досягає листової поверхні зелених рослин, залежить від місця світила по відношенню до горизонту. По мірі виходу Сонця з зеніту збільшується кут проникнення сонячної радіації в атмосферу, а її загальна величина зменшується. Так, під кутом 20° відносно зеніту додаткове поглинання складає 6 % у порівнянні з положенням Сонця в зеніті; при 40° – втрати сонячної радіації складають на 30 % більше, ніж в зеніті; при 60° – втрати подвоюються, а при 88° – збільшуються у 20 разів. Сила світла змінюється протягом дня, в різні періоди росту, в залежності від широти місця знаходження, розташування над рівнем моря. Чим вище сонце над горизонтом, тим інтенсивніше надходить сонячна радіація до фітоценозів. Чим нижче Сонце над горизонтом, тим більша довжина сонячних променів, тим сильніше вони розсіюються і поглинаються компонентами повітря. Загальна кількість освітлення зменшується від низьких географічних широт до високих. Сума ФАР від Далекої Півночі до Кавказу збільшується в 5 разів. За даними деяких вчених сумарна ФАР при середньодобовій температурі + 10 °С в Архангельську дорівнювала 16,9 ккал/см2, а у Сочі – 43,2 ккал/см2, тобто на півдні була у 3 рази більша.
Листки рослин добре адаптуються до сонячного випромінювання, або поглинаючи, або відбиваючи, або пропускаючи його. Наприклад, криві спектрального розподілу поглинаючої, відбиваючої і пропускної здатності листків тополі дельтовидної показують, що для ультрафіолетових хвиль та для видимої частини спектру спостерігається висока поглинаюча здатність. Для ближніх інфрачервоних хвиль (в межах 700 – 1500 нм), активних у відношенні теплової енергії, має місце дуже низька поглинаюча здатність. Для далеких інфрачервоних хвиль, частка яких у сонячному випромінюванні дуже низька, спостерігається висока поглинаюча здатність. Експерименти свідчать що такий характер взаємодії з різними частинами спектру сонячного випромінювання є однаковим для багатьох видів рослин. Це вказує на подібність механізмів взаємодії сонячної радіації та рослинного організму.