Реакція рослин на сонячну радіацію

Сонячне світло – важливий чинник, який впливає на різноманітні метаболічні процеси, що протікають у рослинному організмі. Сонячні промені, проходячи через густу мережу листя, багато разів відбиваються, заломлюються, поглинаються (рис. 3.3).

Різні складові сонячного спектру по різному впливають на процеси росту та розвитку рослин. Зокрема, інфрачервоні промені прискорюють процеси розтягування клітин, сприяють збільшенню лінійних розмірів стебла, але, разом з тим, пригнічують процеси диференціації клітин і формування листків. Промені з короткою довжиною хвилі (сині і фіолетові) стимулюють процеси поділу клітин, але затримують проходження фази її розтягування. Під впливом червоних променів, навпаки, затримуються процеси поділу клітин і прискорюється фаза її розтягування. Саме більшим поглинанням короткохвильової частини спектру склом пояснюється те, що при вирощуванні рослин в оранжереях та теплицях, вони витягуються в довжину. При додатковому освітлені цих рослин короткохвильовими променями вони перестають витягуватися. Високо в горах рослини набувають карликових форм і розмірів внаслідок своєрідних умов високогір'я, а саме, наявності великої кількості короткохвильових променів і впливу знижених температур. Крім того, фізіологічна радіація синьо-фіолетової частини спектру активізує утворення білків, червоно-оранжевої – вуглеводів. До речі, спектральний склад сонячного проміння змінюється із зміною розміщення Сонця над горизонтом. При низькому розміщенні Сонця зникають майже всі фіолетові та блакитні промені, але зостається багато червоних. Це впливає на особливості протікання метаболічних процесів у рослин.

Рис. 3.3. Енергетичний баланс листка

(за Μ. М Мусієнком, 2005)

Фотосинтетично (фізіологічно) активна радіація (ФАР) обмежується довжиною хвилі в 380 до 710 нм, але навіть у цих межах вона використовується не вся і не однаково. Цікаво, що в прямих сонячних променях міститься лише 35 % ФАР, а у розсіяних – близько 70 %. Це пов'язано з переважанням у розсіяному світлі жовто-червоних променів (50 – 60 %). Хлорофіли" каротиноїди, антоціани та інші рослинні пігменти вибірково поглинають електромагнітні хвилі певної довжини, тому різні рослини мають різні спектральні характеристики поглиненої ФАР. Поглинена хлоропластами сонячна радіація витрачається на процес фотосинтезу. Спектри поглинання у різних груп хлорофілів різні, що пов'язано з особливостями будови цих хімічних речовин. Так, бактеріохлорофіл а має спектр поглинання з максимумами 400, 600 та 700 нм, спектри поглинання хлорофілу а – 420 та 662 нм, а хлорофілу b – 455 та 644 нм. Крім того, виявлені форми хлорофілів, які поглинають світло з довжиною хвилі 700, 710 і навіть 720 нм. Незважаючи на різноманітність спектрів поглинання хлорофілів, завжди чітко вирізняються два максимуми поглинання – в області коротких та в області довгих хвиль.

Лісові фітоценози спроможні затримувати значну кількість сонячного світла. В деяких з них дерева та чагарники затримують до 90 – 95 % променів. В умовах листяного лісу, в якому відсутнє листя, відносна освітленість біля земної поверхні може сягати 50 – 80 % від загальної освітленості відкритого місця. Під зрідженим сосновим насадженням цей показник складає 10 – 15 %, під широколистяним у межах 1 – 5 %. У тропічних лісах він коливається від 25 до 2 %. До найбільш густих насаджень помірного клімату відносяться чисті насадження ялини європейської. Під наметом цих насаджень можуть зростати лише поодинокі рослини окремих видів.

Через листя верхніх ярусів до нижніх надходять найчастіше зелені та жовті промені, а активні – червоні та оранжеві – поглинаються. Тому рослини, що зростають біля поверхні грунту, мають різноманітні анатомо-морфологічні, фізіологічні та біохімічні пристосування до умов слабкої освітленості. Особливі пристосування спостерігаються і у рослин, які зростають на відкритих місцях, в умовах інтенсивної освітленості. По відношенню до світла рослини розділяються на 'гри групи:

• • світлолюбні (геліофіти);
• • тіньовитривалі (факультативні геліофіти).
• • тіньолюбні (сціофіти).

Світлолюбні та тіньолюбні рослини мають ряд чітко виражених характерних анатомо-морфологічних ознак, які зумовлені особливостями протікання метаболічних процесів в умовах різної освітленості (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Характеристика світлолюбних та тіньолюбних рослин

До світлолюбних (геліофітів) можна віднести такі рослини, як модрина європейська (Larix europaed), сосна звичайна (Pinus sylvestris), береза повисла (Betula pendula), кульбаба лікарська (Taraxacum officinale), різні види злаків. Останні, як відомо, інтенсивно розмножуються на сільськогосподарських землях та на відкритих ділянках після вирубки лісу. Практично всі рослини степу – це геліофіти, скажімо, відома всім ковила (Stipa). До цієї групи рослин слід віднести й ефемероїдів та ефемерів наших лісів – підсніжник звичайний (Galantus nivalis), крупку весняну (Erophila verna), проліску дволисту (Scilla bifolia) тощо. Ці рослини ростуть у нижньому ярусі, але їх розвиток припадає на ранню весну, ще до появи листя.

Ефемери (від грец. ephemeros – одноденний, короткочасний) – однорічні трав'янисті рослини з дуже коротким, як правило, весняним вегетативним періодом.

Ефемероїди (від грецьк. ephemerosda – одноденний, короткочасний) – багаторічні трав'янисті рослини, для яких характерна осінньо- зимово-весняна вегетація. Квітнуть ранньої весни, влітку надземні пагони повністю відмирають, залишаються лише підземні пагони з бруньками.

Тіньолюбні (сціофіти) рослини розвиваються за умови недостатнього освітлення і не переносять яскравого світла. До них відносять рослини нижнього ярусу фітоценозів, а також рослини печер, скель, водних глибин тощо. До тіньолюбних належать квасениця (Oxalis), копитняк (Asarum), липа (Tilia), ялина (Picea), чорниця (Vaccinium), черемха (Padus). Особливо багато сціофітів зустрічається у надгрунтовому покриві хвойних і широколистяних лісів. Це веснівка дволиста (Majanthemum bifolium), вороняче око (Paris), плющ (Hedera) тощо.

У тіньовитривалих рослин, в залежності від умов зростання, проявляються риси властиві як геліофітам, так і сціофітам. Навіть в різних частинах однієї рослини (в залежності від того знаходиться ця частина на світлі чи в тіні) можуть проявлятися ознаки властиві різним екологічним групам по відношенню до світла. Прикладом такої рослини є бук (Fagus). Слід також відмітити, що тіньовитривалі рослини мають специфічні пристосування, направлені на адаптацію до недостатнього освітлення. Вони здатні дуже швидко використовувати сонячну радіацію у ті невеликі проміжки часу, коли вона безпосередньо надходить до листка. Так, наприклад, сходи клена цукрового (Azer saccharinum) і ясена (Fraxinus), що з'являються під наметом лісу, здатні при освітленні швидко відкривати продихи і повільно їх закривати.

Чітка означеність світлолюбності та тіньолюбності властива, власне, лише видам які мають вузьке пристосування до світла (стенотопам).

Стено- (від грец. stenos – вузький, тісний) – частина складних слів, що означає: вузький, обмежений, дрібний, бідний, слабкий.

Стенобіонти (стенотопи) – живі організми, що можуть мешкати лише в певних умовах середовища, за незначних коливань освітлення, температури, вологості, тиску, солоності, кислотності тощо.

Таблиця 3.3.

Вплив інтенсивності сонячного опромінення на анатомічну структуру листка Raphanus sativus (редька посівна) (% від значення показника для повного опромінення)

(за І. О. Шульгіним, 1973)

Більшість рослин набувають тих чи інших морфологічних ознак в залежності від рівня освітлення. Досліди, які були проведені з світлолюбними рослинами, що зростають на відкритих площах, показали, що зменшення інтенсивності сонячного опромінення призводить до змін анатомічної структури, впливає на оптичний апарат та оптичні властивості листка (табл. 3.3, 3.4,3.5).

Таблиця 3.4.

Вплив інтенсивності сонячного опромінення на оптичний апарат листка Raphanus sativus (редька посівна) (% від значення показника для повного опромінення)

(за І. О. Шульгіним, 1973)

В листках редьки посівної при незначному затіненні (зменшенні освітлення на 25 %) майже на 40 % зменшується кількість клітин, особливо за рахунок стовбчастої паренхіми, але товщина листка змінюється значно менше. Це вказує на зростання розмірів клітин. Кількість хлоропластів у клітинах також зменшується, але при цьому збільшуються їх відносні розміри та вміст у них хлорофілу. Це є свідченням адаптації рослини до умов неповного освітлення. Зменшення освітлення вдвічі призводить до аналогічного зменшення кількості клітин, зростання в середньому на 50 % розмірів хлоропластів та зменшення їх кількості майже на 60 %. Зниження освітленості до 25 % від початкового рівня призводить до зменшення чисельності хлоропластів на 1 см2 поверхні листка на 70 %.

Закономірним є те, що кількість пластид у клітинах стовбчастої паренхіми зменшується більше, ніж у клітинах губчастої паренхіми. Проявом адаптації рослин до затінення є зростання вмісту хлорофілу в хлоропластах більш ніж вдвічі та збільшення розмірів хлоропластів майже в півтора рази. Відношення площі поверхні хлоропластів до площі поверхні листка скорочується майже на 60 % у порівнянні з повним опроміненням.

Таким чином, загальною реакцією рослин на зменшення рівня освітлення у порівнянні з оптимальним, є зменшення кількості клітин та числа хлоропластів у клітинах. Компенсацією таких негативних змін зі сторони фотосинтетичного апарату є зростання вмісту хлорофілу в окремій пластиді. Воно визначається більшою стійкістю пігментної системи у порівнянні з анатомічною.

Таблиця 3.5.

Вплив інтенсивності сонячного опромінення на оптичні властивості листка Raphanus sativus (редька посівна) (% від значення показника для повного опромінення)

(за І. О. Шульгініш, 1973)

Дослідження залежності концентрації хлорофілу по відношенню до площі поверхні листка або на одиницю його маси свідчать, що при зниженні освітленості листка вміст хлорофілу зменшується (табл. 3.5). Тобто, зростання вмісту хлорофілу у хлоропластах не компенсує зменшення пластид у клітинах та зменшення кількості клітин у листку. Порівняння концентрації хлорофілу у різних за ступенем освітленості листках рослин різних видів вказує на те, що зменшення концентрації хлорофілу у листках – це закономірна адаптаційна відповідь рослин на рівень сонячного опромінення (рис. 3.5). Вона свідчить про наявність природних механізмів, які направлені на оптимізацію фотосинтезу.

Рис. 3.5. Кількість хлорофілу в листках різних видів рослин в залежності від освітлення

(за І. О. Шульгіним, 1971)

Розмах пристосувальної здатності до зміни інтенсивності освітлення у рослин коливається в широких межах. Відомий російський вчений Μ. К. Турський розробив шкалу, за якою розмістив деревні породи по мірі зменшення їх вибагливості до сонячної радіації:

модрина → береза сосна звичайна → осика (тополя тремтяча) → верба → дуб → ясен → клен вільха сіра→ ільмові (в'яз) → сосна кримська → вільха чорна → липа → граб → ялина → бук → ялиця.

Світло відіграє провідну роль у формуванні листків – фотосинтезуючого апарату рослин. Так, для рослин відкритих місць зростання в умовах високої інсоляції характерний високий вміст пігментів і ксероморфність листової структури. Остання проявляється у наступних анатомо-морфологічних ознаках листка:

• • чітко виражена стовбчаста тканина;
• • потовщені стінки епідермісу;
• • товста листова пластинка;
• • дрібні розміри клітин.

Інсоляція (від лат. insolo – виставляю на сонце) – опромінення земної поверхні сонячною радіацією, яке залежить від висоти стояння Сонця над горизонтом, висоти місцевості над рівнем моря, її експозиції. Виражається у кількості сонячної радіації на одиницю площі земної поверхні.

Ксероморфність (від грец. xeros – сухий) – сукупність морфологічних і анатомічних ознак, характерних для рослин посушливих умов зростання.

В той же час, в регіонах з меншою інсоляцією відмічається мезоморфний тип структури листка:

• • тонка листова пластинка з відносно слаборозвинутою стовпчастою тканиною;
• • великі розміри клітин;
• • невелика кількість пластид і вмісту пігментів на одиницю поверхні листка.

Мезоморфність (від грец. mesos – середній, проміжний) – сукупність морфологічних і анатомічних ознак, характерних для рослин, що займають проміжне положення між посушливими та перезволоженими умовами зростання.

Підтвердженням цих закономірностей є результати визначення вмісту хлорофілу у 760 видів рослин, які ростуть в різних фізико- географічних зонах (рис. 3.6, табл. 3.6). Дослідженнями встановлено закономірне збільшення концентрації хлорофілу в листках рослин при переході від зон з меншою до зон з більшою інсоляцією. Так, у різних видів рослин тундрової зони Кольського півострову (низька інсоляція) листки мають різну будову, але, незалежно від виду, вони характеризуються мезоморфністю. З переміщенням на південь спостерігається поступова перебудова листового апарату в напряму ксероморфних ознак. Найчіткіше ці ознаки проявляються у рослин степів, напівпустель і високогір'я. В сухих саванах Західної Африки рослини зазвичай мають товсті (0,2 – 0,3 мм) листки з товстим, багатошаровим (5-10 шарів) мезофілом, високим вмістом стовпчастої тканини. У 80 % рослин цієї зони кількість клітин нижньої епідерми варіює від 1500 до 3000 і більше клітин на 1 мм2. Рослини характеризуються мікрофільністю (утворення дрібних листків) та збільшенням розсіченості листових пластинок.

Рис. 3.6. Кількість хлорофілу в листках рослин різних широт

(за І. О. Шульгіним, 1973)

Втім, не буває правил без виключень. У лісах помірної зони досить поширені такі рослини як копитняк європейський (Asarum еиrораеит), грушанка круглолиста (Pyrola rotundifolia), брусниця (Vaccinium vitis-idaea), чорниця (Vaccinium myrtillus), буяхи (Vaccinium ulignosum), мучниця (Arctostaphylos uva-ursi). Вони належать до тіньовитривалих рослин але, в той же час, їх листки мають ознаки, характерні для світлолюбних видів – товсті шкіряні листові пластинки, значну кількість пігментів (3-7 мг/дм2). Вважається, що ці види походять з субтропічних районів і, напевно, в процесі свого подальшого розселення на північ, зберегли окремі ознаки своїх пращурів. В той же час, в процесі адаптації, вони набули і рис, характерних для тіньовитривалих та тіньолюбних рослин.

Таблиця 3.6.

Розподіл видів за кількістю хлорофілу в листках рослин різних широт

(за І. О. Шульгіним, 1973)

Умови освітлення істотно відрізняються також в різних поясах гірських систем. Надходження сонячної радіації на одиницю поверхні в горах істотно вища, ніж на рівнинах. Крім того, в гірській місцевості інтенсивність світла на південних схилах більша, ніж на північних. Збільшення освітленості на висоті пояснюється зменшенням дії забрудненості повітря. Зниження температури повітря з висотою компенсується для рослин збільшенням інфрачервоних променів, які поглинаються водою рослин і нагрівають листя. Високогірна рослинність і рослини альпійської флори зазнають впливу значних рівнів сонячної радіації і, в першу чергу, значно більших доз ультрафіолетового опромінення різної довжини. Внаслідок цього у них виробилися специфічні фізіологічні та морфологічні пристосування до зростання в таких умовах. Відомо, що ультрафіолетова радіація вибірково поглинається рослинними пігментами, нуклеїновими кислотами, білками та іншими сполуками. Це спричиняє певні цитоморфологічні, фізіологічні та біохімічні зміни у рослин (табл. 3.7). В той же час встановлено, що під дією ультрафіолетового опромінення підсилюється проростання насіння, покращуються їх характеристики. Рослини, що розвиваються з такого насіння, краще ростуть.

Як відомо, однією з найважливіших функцій зелених рослин є транспірація.

Транспірація (від лат. trans – через, spiro – дихаю, видихаю) – фізіологічне випаровування води рослинами, яке забезпечує неперервний потік води від коренів до листків, об'єднуючи всі органи рослини в єдине ціле.

Таблиця 3.7.

Порівняльна чутливість клітинних структур епідермісу цибулі до дії ультрафіолетової радіації

(за О. П. Дубовим, 1963)

Інтенсивність світла впливає на інтенсивність транспірації, синтез хлорофілу, обмін речовин, розкриття продихів, і тим самим, на ріст, розміри і будову листя та пагонів. Транспірація найбільш активно проходить під впливом променів всього видимого спектру.