Особливість протікання фотосинтезу в залежності від освітлення
Фотосинтез – унікальний процес, наслідком якого є акумуляція енергії Сонця живою речовиною. Сонячне випромінювання є основним абіотичним фактором, який визначає особливості протікання фотосинтезу у рослин. На підставі досліджень К. А. Тімірязєва та інших вчених встановлена залежність активності фотосинтезу від інтенсивності сонячної радіації (рис. 3.7).
Дослідження інтенсивності фотосинтезу в залежності від величини освітлення для сіянців різних порід свідчать, що ця залежність досить складна та своєрідна для різних видів рослин (рис. 3.8). Процес фотосинтезу розпочинається з певного порогового значення.
Світловим порогом фотосинтезу називається мінімальна інтенсивність сонячної радіації, при якій починається фотосинтез.
Виявлено, що значення світлового порогу наступає при дуже невеликій освітленості – 15-20 лк.
Одиниці вимірювання освітлення в системі СІ: Кандела (кл) – одиниця вимірювання сили світла, що відповідає випромінюванню з площі поверхні в 1/600 000 м2 перетину повного випромінювача в перпендикулярному до нього напрямі за температури затвердіння платини (2042°К) і тиску 101 325 ньютона на 1 м2. 1 кл = 1 св (свічка).
Люмен (лм) – одиниця вимірювання світлового потоку, що визначається як енергія світла, випромінюваного за 1 с всередині просторового кута в 1 стерадіан однорідним джерелом світла силою в 1 кл. 1 лм = 1 кл × 1 ср.
Люкс (лк) – одиниця вимірювання освітленості, що визначається як освітленість світловим потоком в 1 лм, який припадає на 1 м2 перпендикулярно до розташування площини. 1 лк – 1 лм × 1 м'2.
Рис. 3.7. Залежність інтенсивності фотосинтезу віл величини сонячної радіації
(за К. А. Тімірязєвим, 1889)
Примітка:
на осі абсцис – величина сонячної радіації в частинах від освітленості відкритого місця;
на осі ординат – інтенсивність фотосинтезу у відсотках до максимальної величини.
Збільшення інтенсивності освітлення вище порогового призводить до інтенсифікації фотосинтезу. Встановлено, що в межах від 1 % до 15 % від повної освітленості інтенсивність фотосинтезу зростає прямо пропорційно кількості сонячній радіації (при всіх інших рівних екологічних умовах). При подальшому збільшенні освітлення інтенсивність фотосинтезу продовжує зростати, але більш повільними темпами. Потім, по досягненню певного рівня (різного для різних видів рослин), стабілізується і може, навіть, знижуватися. Причинами уповільнення фотосинтезу можуть бути різні особливості життєдіяльності рослин, наприклад, інтенсивність дихання, передчасне закриття продихів (особливо при нестачі води), надмірне накопичення продуктів асиміляції у листі тощо.
Рис. 3.8. Вплив інтенсивності сонячної радіації на фотосинтез у сіянців сосни і листяних порід (при 30°С):
- 1 – дуб двоквітковий; 3 – корнелієве дерево;
- 2 – дуб червоний; 4 – сосна скипидарна.
Точка світлового насичення – це значення інтенсивності освітлення, при якому наступає стабілізація фотосинтезу.
У тіньовитривалих рослин точка світлового насичення настає при силі світла близько 200 ккал/м2 на годину, а у світлолюбних – при 300-400 ккал/м2 на годину (рис. 3. 9). Таким чином, фотосинтез у тіньового листя досягає точки світлового насичення при більш низькій інтенсивності світла, ніж у світлового. Але слід пам'ятати, що світлове насичення фотосинтезу залежить від інших екологічних факторів (температури повітря та грунту, вмісту СО2 у повітрі тощо).
Рис. 3.9. Інтенсивність фотосинтезу у світлового (а) та тіньового (б) листя бука європейського при різній інтенсивності світла
(за Bohning, 1949)
Інтенсивність фотосинтезу дуже тісно пов'язана з інтенсивністю росту рослин. Інтенсивність фотосинтезу можна виміряти в контрольованих умовах за кількістю використаного рослиною діоксиду Карбону. Виявилося, що при дужу низькому рівні освітлення фотосинтез проходить повільно, тому рослина поглинає в процесі фотосинтезу менше СО2, ніж виділяє його при диханні. В даному випадку в атмосферу виділяється не кисень, а вуглекислий газ. При збільшенні освітлення інтенсивність фотосинтезу зростає, що призводить до підвищення виділення кисню рослиною. Враховуючи те, що результатом фотосинтезу є утворення органічних речовин, а наслідком дихання – їх розпад, співвідношення між інтенсивністю протікання цих двох процесів має велике значення для характеристики життєдіяльності рослинного організму.
Світлова компенсаційна точка – це той рівень фотосинтезу, при якому кількість СО2, яка виділяється рослинами при диханні, дорівнює його кількості, що поглинається в процесі фотосинтезу.
Величина світлової компенсаційної точки значно варіює у різних видів рослин. Так, в експериментальних дослідженнях з 14 видами деревних рослин американський дослідник А. Бернес (1923) виявив, що сосна жовта і сосна звичайна потребують для досягнення величини світлової компенсаційної точки втричі більше світла, ніж їх родичка сосна веймутова.
Життєдіяльність рослин можлива також при рівні освітлення, нижчому за значення світлової компенсаційної точки. В цьому випадку важливе значення мають розміри плодів, з яких розвиваються дані рослини. Чим більший плід та чим більший в ньому запас поживних речовин, тим краще і тим довше розвивається рослина. Після вичерпування запасу поживних речовин при недостатньому освітленні рослина гине. Наприклад, під наметом лісу є велика кількість рослин деревних порід однорічного та дворічного віку. Через недостатню освітленість їх розвиток залежить від запасу поживних речовин у плодах. Підтвердженням цього є те, що більш життєздатними є рослини з більшими розмірами плодів. Але до старшого віку більшість з цих дерев зазвичай не доживає через нестачу поживних речовин.