Фотоперіодизм

На рослини впливають не тільки сила та якість світла, але і тривалість та періодичність освітлення. Цілком очевидно, що кількість світла періодично змінюється в залежності від зміни пори року та протягом доби. З такими періодичними змінами пов'язані сезонний і добовий ритми активності рослин.

Відомо, що рослини, у відповідності до сезону, проходять різні фази розвитку – фенологічні фази, що приурочені до певних фенологічних дат. Основоположником фенології вважають

Р. Реомюра, який в 1735 р. встановив залежність розвитку рослин від сезонних змін. При фенологічних дослідженнях реєструють настання таких фенофаз, як набухання та розкриття бруньок, початок та закінчення цвітіння, повне дозрівання плодів тощо. Ці спостереження мають велике практичне значення, тому ще в 1748 р. К. Лінней запропонував створити систему фенологічних спостережних пунктів. Фенологічні зміни рослин – це результат дії комплексу метеорологічних умов, серед яких чільне місце посідають умови освітлення. Експериментально встановлено, що для досягнення тієї чи іншої фенологічної дати кожному виду рослин необхідна певна кількість сонячної радіації (рис. 3.10).

Для означення впливу на розвиток рослин змін освітлення протягом доби У. У. Гарнером і X. А. Аллардом (1920, 1932) було запропоновано термін “фотоперіодизм”.

Фотоперіодизм (від грец. photos – світло та periodos – кругообертання, обхід) – це реакція рослин на співвідношення тривалості дня і ночі, що відображається на процесах росту і розвитку та пов'язана з пристосуванням рослин в онтогенезі до сезонних змін зовнішніх умов.

Рис. 3.10. Значення сумарної освітленості, необхідне для досягнення фази плодоношення для рослин різних видів

У. У. Гарнер і X. А. Аллард виконали величезну кількість досліджень, які показали, що вегетативний розвиток і початок процесів плодоношення значно залежать від відносної тривалості дня і ночі. Але ще Ч. Дарвін (1880), досліджуючи рухи рослин, встановив, що вплив зовнішнього фактора (при фототропізмі – світла) викликає подразнення в точках росту, а реакція (згинання пагона) виникає нижче – в зоні розтягання. Дослідження багатьох вчених, зокрема О. Г. Шенкеля (1904, 1928), свідчать про те, що тропізми залежать не лише від ростових речовин. Встановлено, що під впливом світла відбувається нерівномірний розподіл цитоплазми. Це призводить до інтенсифікації фізіологічних процесів в певній частині клітини, до якої інтенсивніше надходять ростові речовини, які викликають її розтягання. Крім нерівномірного розподілу цитоплазми, існують й інші фактори, що дозволяють рослинам розвиватися у напрямі кращого освітлення.

Дослідниками встановлено, що сезонна ритмічність життєвих процесів рослин визначається поступовим скороченням світлої частини доби восени та збільшенням навесні. У відповідності до цього організми виробили механізм реагування на фотоперіоди (тривалість дня) та ніктоперіоди (тривалість ночі). У процесі філогенезу рослини пристосувалися до певної тривалості дня і ночі в межах свого ареалу. Ця властивість закріплена спадково. Зменшення довжини світлого дня (фотоперіоду) наприкінці літа призводить до зменшення інтенсивності росту рослин, стимулює відкладення запасних поживних речовин і перехід до стану покою. Збільшення фотоперіоду в кінці зими – на початку весни, визначає терміни цвітіння рослин (вільхи, ліщини, мати-і-мачухи тощо).

Відомо, що тривалість щоденного освітлення змінюється в залежності від географічної широти місцевості і сезону року (табл. 3.8). На півдні літом світлові дні більш коротші, ніж на півночі. Тому розрізняють два типи фотоперіодизму:

• • короткоденний;
• • довгоденний.

Таблиця 3.8.

Залежність фотоперіоду від сезону року і географічної широти

За спадково-стійкою фотоперіодичною реакцією на фазу цвітіння рослини розділяють (Шульгін, 1973) на декілька груп:

• • нейтральні рослини, розвиток яких йде практично однаково при будь-якій довжині дня;
• • короткоденні рослини, розвиток яких затримується при подовжені (понад 10-12 год.) дня і скороченні ночі;
• • довгоденні рослини, розвиток яких проходить найбільш швидко при 22 – 24-годинному дні і затримується із скороченням дня і збільшенням ночі.

Крім того, виділяють ще декілька проміжних груп:

• • проміжні (стенофотоперіодичні), або вузькоспеціалізовані рослини, які здатні до розвитку тільки у вузькому діапазоні довжини фотоперіоду (10-12 або 12-15 годин);
• • двоїсті (амбіфотоперіодичні) рослини, які зацвітають при короткому (6-10 год.) або довгому (понад 18 год.) фотоперіодах, але не зацвітають при проміжній (14 – 16 год.) довжині дня́;
• • короткодовгоденні рослини, які потребують спочатку коротких, а потім довгих днів;
• • довгокороткоденні рослини, які потребують спочатку довгих, а потім коротких днів.

Короткоденні рослини ростуть, в основному, у низьких широтах, а довгоденні – у помірних і високих. Для видів, які мають широкі ареали, що простягаються з півночі на південь, рослини з півночі будуть мати інші ритми життя, ніж ті, що зростають на півдні. Це слід пам'ятати при використанні насіння у сільському та лісовому господарстві. Так, у білої акації при короткому дні зникають колючки і потовщується корінь. При додатковому освітлені цієї рослини протягом 14 місяців вчені отримали 3 річні кільця деревини, а у модрини приріст збільшився за цей же період у 15 разів. Виявилося, що ялина із зменшенням сили світла від 6000 до 4000 лк не знижує приросту, а сосна, береза і модрина його уповільнюють. Штучне продовження світового періоду може привести до того, що рослини не будуть готові до стану зимового спокою.

Реакція рослин на світло зумовлена наявністю світлочутливого рецепторного білка фітохрому. Він був Знайдений в усіх органах рослин. Це зв'язаний з мембранами хромопротеїд, який під дією світла змінює свою форму та максимум світопоглинання. Фітохром синтезується у фізіологічно неактивній формі, яка під дією червоного світла переходить у фізіологічно активну форму. В темряві процес проходить у зворотному напрямі. Таким чином, фітохром діє як біологічний вимикач, контролюючи процеси фотоморфогенезу такі, як гальмування подовження міжвузля, прискорення росту листків, проростання насіння тощо.

Для рослин характерна не тільки оптимальна довжина фотоперіоду і ніктоперіоду, але й критична тривалість дня і ночі, за межами яких генеративний розвиток майже неможливий. Довгоденні рослини не реагують на тривалість ночі, а критична довжина дня (при суцільній ночі) складає 5-10 год. Короткоденним рослинам необхідно не менше 2-5 год. світла на добу і не менше 6 – 18 год. темноти. Кожний вид має свої порогові значення тривалості дня і ночі і більша частина рослин, хоч і повільно, але може переходити до розвитку і при несприятливому фотоперіоді.