Значення тепла в житті рослин

Температурні інтервали, при яких можливий ріст і розвиток рослин, надзвичайно широкі. Рослини різних систематичних та, головне, екологічних груп пристосувалися до досить широкої амплітуди мінімальних температур. У рослин південних районів ростові процеси починаються при температурах, вищих, ніж у рослин, які призвичаїлися до життя у північних районах. Наприклад, гарбуз, бавовник, рис починають активно рости лише при температурі +12 – +14°С. Корені ж гороху виявляють ознаки росту вже при температурі –2°С. Деякі рослини успішно ростуть і розвиваються при низьких температурах. До них, крім частини нижчих рослин (деякі водорості, лишайники), належать високогірні і полярні вищі рослини. їм властивий дуже низький рівень інтенсивності ростових процесів, у результаті чого ці рослини виростають карликовими.

По відношенню до температури, як екологічного фактору, рослини можна поділити на дві групи:

• • термофільні або термофіти (від грецьк. therme – тепло) – теплолюбні рослини, які ростуть і розвиваються при відносно високих температурах;
• • фригофільні або кріофіти (від грецьк. kryos – холод) – рослини, що ростуть при більш низьких температурах.

Серед останніх виділяються рослини, які здатні рости і розвиватися при дуже низьких температурах, близьких до 0 °С – психрофіти.

Психрофіти (від грец. psyhros – холодний) – це вищі і нижчі рослини, які можуть рости і розвиватись на вологих та холодних грунтах.

Справжні термофіти – це рослини, що зростають у тропічних зонах. Вони гинуть вже при температурі 0°С. Багато представників термофітів добре переносять надвисокі температури (наприклад, верблюжа колючка – до +70°С, синьо-зелені водорості – до +75°С). Але переважна більшість рослин належить до групи помірних термофітів. Вони переносять незначне зниження температури і починають рости при температурі, вищій від 0°С. До типових кріофітів належать високогірні та полярні рослини. Вони характеризуються дуже низьким рівнем інтенсивності ростових процесів, наслідком чого є низькорослість. Психрофіти пристосувалися до тривалої зими, короткого вегетаційного періоду, низької температури повітря і ґрунту, сильних вітрів, які висушують грунт влітку та ущільнюють сніг взимку тощо. До психрофітів відносяться деякі водорості і лишайники, з вищих рослин – дріада, кедровий сланник, рододендрон камчатський та деякі інші. Психрофіти разом з кріофітами утворюють рослинний покрив тундри, альпійських лук, високогірних пустель.

Дослідники встановили, що численні фізіологічні процеси, які протікають у рослин, залежать від трьох значень температурних величин:

• • мінімальної,
• • оптимальної,
• • максимальної.

При мінімальній температурі той чи інший процес розпочинається, при оптимальній він проходить найбільш інтенсивно, а при максимальній – припиняється.

Значення мінімуму, оптимуму і максимуму температур називають температурними кардинальними точками росту.

Значення мінімальної температури для розвитку та росту рослин важливе для характеристики холодостійкості. Для цього використовують поняття “температурний мінімум”, Температурний мінімум – це температура, при якій ріст рослин припиняється.

Для великої групи сільськогосподарських культур величина температурного мінімуму складає +4°С. Холодостійкі сільськогосподарські рослини (рапс, буряки, капуста) без помітних пошкоджень і зниження врожайності витримують температуру від 0 до +5°С. У нехолодостійких рослин (огірки, квасоля, кукурудза, бавовник) температурний мінімум значно вищий, ніж у холодостійких. У цих рослин в умовах низьких позитивних температур настають різноманітні порушення обміну речовин, знижується врожайність, а при тривалому перебуванні в таких умовах рослини можуть загинути.

У більшості рослин найкраще ростові процеси проходять при температурах від +20°С до +30°С (оптимум температури). Але цей показник також дуже відносний. Загалом, по відношенню до температури як екологічного фактору рослини поділяються на дві умовні групи: термофіти (від грецьк. therme – тепло) – теплолюбні та кріофіти (від грецьк. kryos – холод) – холодолюбні. Температурний оптимум у термофітів вищий, ніж у кріофітів.

Відрізняються також максимальні температурні умови розвитку різних рослин. Так, наприклад, температурний максимум для гарбуза, кукурудзи і квасолі настає приблизно при +46°С, для льону – в межах від +39°С до +40°С, а для клена звичайного – при +26°С. Рослини тропічного поясу не здатні витримувати зниження температури до +10 – +12°С.

Таким чином, для вищих рослин характерна значна варіабельність температурних кардинальних точок росту. Ще значніші коливання мінімум, оптимум і максимум температур, при яких можливий розвиток, у представників нижчих рослин та прокаріотів. Наприклад, термофільні бактерії мають температурний оптимум в межах +60 – +75°С, а максимальні температури, які обмежують їх ріст, можуть сягати +88°С. Ціанобактерії існують в гарячих джерелах гейзерів при температурі +85 °С.

Для прогнозування протікання фізіологічних процесів та фенологічних фаз необхідно оцінювати кількість тепла, яку отримують рослини. Для цього використовують показники “сума активних температур” та “сума ефективних температур”. Вони розраховуються шляхом сумування середньодобових температур повітря протягом вегетації, починаючи з того часу, коли така температура перевищує, відповідно, +5°С та +10°С. Між сумою активних (ефективних) температур та фізіологічними процесами і фенологічними фазами існує тісний зв'язок, тому дані показники можна використовувати для прогнозування швидкості розвитку рослин. Але у випадку дуже швидкого зростання температури повітря між сумою активних (ефективних) температур та розвитком рослин виникає невідповідність, пов'язана з тим, що розвиток рослин в занадто жарких умовах уповільнюється. На основі фенологічних спостережень видатний російський вчений Г. Ф. Морозов розробив шкалу, за якою оцінив відношення деревних рослин до тепла (від найбільш теплолюбних):

каштан їстівний → дуб → ясен → ільмові → граб → сосна кримська → сосна австрійська → сосна звичайна → горобина → вільха береза → ялиця ялина → кедр → модрина.

Розвиток окремих органів рослини також відрізняється за чутливістю до температури. Зокрема, активний ріст кореня розпочинається при більш низьких температурах, ніж ріст наземної частини. До того ж, залежність між швидкістю росту кореня та температурою нелінійна. За даними Б. О. Рубіна швидкість росту коренів гороху при підвищенні температури від 0°С до +10°С збільшується в 9 разів, а в інтервалі температур від +10°С до +20°С лише в 2,5 рази. При підвищенні температури повітря інтенсивність росту знижується, тому в інтервалі від +18°С до +28°С швидкість росту зростає всього в 1,9 рази.

Реакція рослини на вплив температури значною мірою залежить від напруженості інших факторів. Передусім це відноситься до ступеню забезпеченості водою. Нормальне водозабезпечення при оптимальних температурах створює найкращі умови для інтенсивного проходження ростових процесів. При недостачі води (наприклад, у період посухи) ростові процеси уповільнюються і, залежно від тривалості безводного періоду, можуть призупинитися зовсім. Шкідливий вплив посух, як правило, посилюється високою температурою. Такі умови можуть не лише припинити ріст рослини, а й призвести до її загибелі.

Крім того, реакція рослини на зміну температурних умов залежить від фізіологічного стану. Рослинні метаболічні процеси мають досить широку амплітуду температур, але найчутливішими серед них є наступні:

• • функціонування ферментних комплексів, що каталізують різноманітні біохімічні реакції, особливо реакції фотосинтезу та дихання;
• • розчинність вуглекислого газу та кисню в цитоплазмі рослинних клітин;
• • транспірація;
• • здатність кореневої системи всмоктувати воду та розчини мінеральних речовин з грунту;
• • проникність клітинних мембран.

Вплив температури на перебіг різних хімічних реакцій у рослин характеризує температурний коефіцієнт.

Температурний коефіцієнт – це показник, значення якого показує у скільки разів прискорюється відповідна реакція при зростанні температури на 10°С.

Для фотохімічних реакцій температурний коефіцієнт приблизно дорівнює 1, що свідчить про незалежність таких реакцій від температури. Для звичайних фізичних та хімічних реакцій значення температурного коефіцієнту знаходиться в межах 2 – 2,5. Це означає, що такі процеси підпорядковуються правилу Я. Вант-Гоффа, згідно з яким швидкість хімічної реакції зростає в двічі при збільшенні температури на 10°С.

Тканини рослин життєдіяльні в діапазоні від 0° до +50°С. Це обмеження зумовлене впливом температури на ферментативну активність клітин. Наприклад, при підвищенні температури повітря на 10°С інтенсивність фотосинтезу рослин приблизно подвоюється, але це відбувається лише тоді, коли температура не перевищує +35°С. Подальше зростання температури повітря уповільнює фотосинтез, а при температурі +45°С у значної частини рослин він практично призупиняється. Це пов'язане з денатурацією деяких фотосинтетичних ферментів. І, зрештою, при температурі повітря понад +55°С відбувається загибель клітин.

Фотосинтез – це один з основних метаболічних процесів у рослин. Вплив температури на його протікання залежить від освітленості, особливостей рослин та тривалості дії температури. Ф. Блекман, вивчаючи температурні криві фотосинтезу, виявив що вони підкоряються правилу Я. Вант-Гоффа, а температурний коефіцієнт в багатьох випадках досягає 2-3 (табл. 4.1). Величина температурного коефіцієнту залежить від виду рослин, температурного інтервалу тощо.

При низькій освітленості температура практично не впливає на фотосинтез. Його інтенсивність однакова як за +15°С, так і за +25°С. Вона лімітується швидкістю світлових реакцій. При достатньому рівні освітлення температура є суттєвим фактором, який впливає на інтенсивність фотосинтезу.

Рослини різних кліматичних зон характеризуються певними пристосуванням фотосинтезу до температурних умов середовища. Кардинальні температурні точки фотосинтезу близькі до кардинальних температурних точок біосинтезу хлорофілу. їх значення залежить від того, в якій географічній зоні росте рослина.

Таблиця 4.1

Температурний коефіцієнт фотосинтезу у деяких рослин

(за Б.О. Рубіним, 1963)

Мінімальна температура фотосинтезу у тропічних рослин дорівнює +4°С – +8°С. У рослин, які ростуть в арктичній, альпійській і помірній зонах, фотосинтез припиняється при температурі, дещо нижчій від точки замерзання. Наприклад, а у сосни і ялини вона становить +0,5°С і може досягати -5°С. Оптимальні температури фотосинтезу змінюються в широких межах залежно від особливостей рослини. Зокрема, у наземних рослин, пристосованих до життя при низьких температурах, температурний оптимум фотосинтезу припадає на інтервал +8 °С – +15 °С, а у рослин тропічних пустель та термофільних водоростей він перевищує +40°С. У деяких рослин межі оптимальних температур фотосинтезу досить широкі. Наприклад, у кінських бобів вони коливаються від +13°С до +35°С. Температурний максимум у різних рослин також коливається в значних межах. У рослини холодних районів фотосинтез припиняється при підвищенні температури до +12°С. У деяких теплолюбних рослин та прокаріотів температурний максимум досягає +50°С. Вони можуть зберігати життєздатність при підвищенні температури до +80°С і більше. До них відносяться водорості і сірчані бактерії гарячих джерел. У окремих рослин пустель фотосинтез триває навіть при +58°С.

Поряд з прямим впливом на інтенсивність фотосинтезу, температура, як екологічний фактор, прямо або опосередковано впливає і на інші фізіологічні процеси у рослин.

Дихання властиве всім аеробним організмам. У рослин при підвищенні температури інтенсивність дихання збільшується, а при пониженні – зменшується. Зі зростанням температури повітря на кожні 10°С швидкість хімічних реакцій при диханні майже подвоюється. Якщо рослини не мають захисту від перегріву, то при нагріванні до температури +50°С, що є верхньою межею дихання для більшої частини рослинних організмів, інтенсивність цього процесу різко падає, внаслідок пошкодження цитоплазми. Наприклад, у картоплі пошкодження листя спостерігається вже при температурі +40°С. Нижня межа температури для дихання залежить від біологічних особливостей видів. Теплолюбні рослини (бавовник, рис) пошкоджуються і гинуть при низьких позитивних температурах, а какао – навіть при +8°С. У морозостійких рослин процес дихання не припиняється навіть зимою при температурі нижче нуля. Наприклад, хвойні породи дихають при температурі до -25°С. Встановлено, що при сприятливих умовах рослини витрачають на процеси дихання близько 10 % органічних речовин, синтезованих під час фотосинтезу. В умовах високої температури витрати на дихання за добу збільшуються до 15 – 25 % від повної продукції фотосинтезу. Враховуючи те, що приріст біомаси забезпечується за рахунок пластичних речовин, які утворюються при фотосинтезі, та енергії, яка виділяється при диханні, можна сказати, що від температурного режиму опосередковано залежить накопичення органічної маси рослин.

Температура впливає на хід кореневого живлення у рослин. Цей процес відбувається лише тоді, коли температура в шарі ґрунту, де розміщені сисні корені, буде на декілька градусів нижча температура повітря, де розташована надземна частина рослин. Наприклад, льон найкраще розвивається при температурі ґрунту +10°С і повітря +22°С. При однаковій температурі грунту і повітря стан цієї рослини різко погіршується, вона не цвіте. В той же час, пониження температури ґрунту приводить до зменшення інтенсивності роботи кореневої системи. Це викликає нестачу компонентів мінерального живлення рослин. Наприклад, в тундрі при низькій температурі ґрунту в зоні коренів з різною швидкістю всмоктують різні поживні речовини, що призводить, в першу чергу, до нестачі азоту. Наслідком цього є зменшення інтенсивності росту – всі рослини тундри низькорослі. В інших природних зонах це, напевно, було б дуже негативною ознакою, але в тундрі дане пристосування захищає від морозів у зимовий період (під снігом).

З підвищенням температури різко зростає не лише швидкість усіх біохімічних і хімічних реакцій (в середньому у 2 – 3 рази и на кожні 10°С), але і активність мікрофлори ґрунту, яка супроводжується інтенсивною мінералізацією органічної речовини. Таким чином, підвищення температури приводить не лише до підвищення насиченості грунтових розчинів елементами живлення, але й значно прискорює їх надходження до рослин. Д. В. Воробьов (1953) підкреслював, що чим далі на північ, тим більше втрачається перевага суглинистих грунтів перед пісками. Суглинисті грунти стають холоднішими і тому біднішими.

Оптимальність температурного режиму залежить від стадії розвитку рослини. Наприклад, проростки ялини звичайної дуже погано переносять низькі температури, особливо без захисту снігу. Вони краще зберігаються під наметом інших дерев або трав'янистих рослин. В той же час, дорослі особини ялини чудово переносять низькі зимові температури, тому даний вид заходить далеко на північ і піднімається високо у гори.

Пристосуванням до низьких температур є поява сланких форм рослин. Так, у східному Сибіру є досить невибаглива рослина – кедровий сланник. Це рослина-піонер, яка росте в дуже суворих екологічних умовах. Влітку її пагони піднімаються над грунтом на висоту 2 – 2,5 м, а взимку вони опускаються до висоти 50 – 60 см над поверхнею землі. Це дає змогу рослинам переносити умови зими під снігом.

Умовно рослини можна віднести до пойкілотермних організмів. Незважаючи на • це, під дією зовнішніх та внутрішніх факторів температура рослинного організму в певних межах може відрізнятися від температури навколишнього середовища. Такі відмінності зумовлюють деякі специфічні анатомо-морфологічні та фізіологічні пристосування у рослин.

Пойкілотермні організми (від грецьк. poikiios – різний та therme – тепло) – живі організми, температура тіла яких змінюється залежно від температури довкілля і регулюється зовнішніми фізико-хімічними механізмами. Гомойотермні організми (від грецьк. gomoios – однаковий та therme – тепло) – живі організми, які підтримують внутрішню температуру на відносно постійному рівні незалежно від температури середовища. Терміни використовуються, головним чином, по відношенню до тварин.

Деякі деревні породи (наприклад, сосна звичайна) здатні утворювати потужну кору, яка зберігає відносно сталу температуру стовбура, нівелюючи різкі перепади між максимальною та мінімальною температурою повітря. У берези повислої тонка кора, тому її внутрішня температура значно більше залежить від температури повітря. Біла смолиста речовина бетулін, яка міститься в корі берези і надає їй відповідний колір, захищає дерево від перегріву, відбиваючи частину сонячного випромінювання. Теплішими, ніж довкілля, бувають масивні органи рослин, для яких характерна низька транспірація: м'ясисті стебла кактусів; потовщені листки молочаю, молодила, очітку, м'ясисті плоди томатів і гарбузів.

Перевищення внутрішньої температури рослин над температурою навколишнього повітря спостерігається як у арктичних видів, так і у тих, що зростають у помірному кліматі. Це відбувається завдяки більшому поглинанню сонячної радіації, специфічній анатомо-морфологічній будові, темному забарвленню, властивості знижувати транспірацію тощо. Внутрішня температура рослин може бути вищою за температуру повітря навіть на 20°С. Наприклад, жаркого дня на сонці темні стовбури ялини можуть прогрітися до +55°С. Це може спричинити навіть опіки камбію. Теплішими від навколишнього середовища можуть бути не лише стовбури, але і інші органи рослин. Так, листки карликової верби, що зростає на Алясці, вдень тепліші за повітря на 2 – 11°С, а вночі – на І – З °С. Арктичні та альпійські рослини нагріваються навіть під снігом, що призводить до утворення своєрідного вільного простору навколо них. У високогір'ї Карпат над поверхнею снігу з'являються темно-бузкові дзвіночки сольданели гірської та сольданели угорської, під якими знаходиться розтоплений сніг. Шпильки хвойних деревних порід взимку при від'ємних температурах повітря можуть мати температуру +9“С – +12°С, що створює передумови для фотосинтезу.

Експериментально доведено, що при температурі навколишнього середовища –5°С – -6°С під дією потужного потоку сонячного випромінювання, направленого на рослину, листя прогрівається до + 17 °С – + 19 °С і розпочинається процес фотосинтезу.

Узагальнюючи, можна сказати, що в жарких умовах температура надземної частини рослин нижча, а в прохолодних – вища від температури навколишнього повітря. Найчіткіше це простежується в гірських умовах, коли біля підніжжя гір рослини холодніші повітря, а на висоті 3000 – 3500 м – тепліші.