Пристосування рослин до зміни температури та вплив на них екстремальних температурних умов

Широка розповсюдженість рослин в різних кліматичних зонах призвела до появи пристосувань до різноманітних, в тому числі і екстремальних, температурних умов. По відношенню до низьких температур розрізняють:

• холодостійкість – це здатність рослин протягом тривалого часу переносити низькі додаткові позитивні температури;
• морозостійкість – здатність рослин переносити низькі мінусові температури;
• зимостійкість – здатність рослин без пошкоджень переносити несприятливі погодні умови взимку.

По відношенню до високих температур розрізняють наступні властивості рослин:

• теплолюбність – потреба рослин у теплі протягом вегетаційного періоду;
• жаростійкість – здатність рослин переносити перегрів (вплив високих температур);
• посухостійкість – здатність рослин переносити тривалі періоди посухи (зниження вологості повітря і ґрунту та високі температури повітря і ґрунту) без значних порушень життєвих функцій.

В процесі еволюції рослини виробили різні пристосування до екстремальних температур. Стійкість до низьких та високих температур – генетично детермінована ознака виду. Холодостійкість властива рослинам помірної зони (ячмінь, овес, льон). Тропічні та субтропічні рослини пошкоджуються і відмирають при температурах від 0 до + 10 °С (кава, огірки).

Відмінності у рівні фізіологічних процесів і функцій клітин при дії низьких температур можуть слугувати діагностичною ознакою при порівнянні холодостійкості рослин (видів, сортів). Стійкість рослин до холоду залежить від періоду онтогенезу. Чутливим до низьких температур е ембріональний період розвитку. Наприклад, у малостійкої до холоду кукурудзи при температурі + 18 °С насіння проростає на четвертий день, а при + 10 °С – лише на дванадцятий. Крім того, різні частини та органи рослин по різному реагують на холод. Так, квіти більш чутливі до охолодження, ніж плоди та листя, а листя та корені – чутливіші за пагони.

Холодостійкість деяких видів теплолюбних рослин можна збільшити шляхом дії на насіння та розсаду різких перепадів температур (низьких і нормальних). Таке закалювання стимулює захисну перебудову метаболізму рослин. До методів підвищення стійкості належить також щеплення з використанням більш стійкого підвоя, замочуванням насіння в розчинах мікроелементів або в 0,25 % розчині аміачної селітри. Вплив в'язкості цитоплазми на холодостійкість рослин продемонстрували в експерименті П. О. Шенкель та К. О. Баданова (1956). Холодостійкість листків елодеї змінювалася при зміні в'язкості цитоплазми за допомогою розчинів солей. Дія розчину СаСl2 підвищувала, а розчину КС1 знижувала в'язкість цитоплазми. В обох випадках визначали кількість живих клітин після заморожування до – 1,5 °С. Результати свідчать, що збільшення в'язкості цитоплазми під впливом сольового розчину зменшувало холодостійкість рослини, а зменшення в'язкості призводило до відповідного зростання стійкості до холоду (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Вплив катіонів солей иа в'язкість цитоплазми і стійкість листків елодеї до холоду

(за П.О. Шенкелем і К.О. Богдановою, 1956)

В зимовий період морози нижче – 20 °С – звичайне явище для багатьох країн, в тому числі і для України. Мороз впливає на однорічні, дворічні та багаторічні рослини, тому вони переносять низькі температури у різних стадіях онтогенезу:

• однорічні – у вигляді насіння або невеликих рослин (озимі);
• дворічні та багаторічні – у бульбах, коренеплодах, цибулинах, кореневищах, у вигляді дорослих рослин.

Здатність переносити морози є спадковою ознакою даного виду рослин, але морозостійкість окремої рослини залежить від багатьох факторів, насамперед, від умов, що передували морозам. Поступове зниження температури (на 0,5 – 1 °С за годину) призводить до замерзання рідини у міжклітинному просторі. При незначному утворення льоду у міжклітинниках рослини, після його танення, зберігають життєздатність. Так, наприклад, при температурі від – 5 °С до – 6 °С в листках капусти замерзання частини рідини відбувається у міжклітинному просторі. При поступовому таненні цього льоду міжклітинники заповнюються водою, яка поглинається клітинами, і листки повертаються у нормальний стан. При різкому зниженні температури можливе утворення льоду у протоплазмі. Це, як правило, призводить до ушкодження та загибелі клітин. Необхідно також пам'ятати, що в першу чергу пошкоджуються ті рослини або органи рослини, у тканинах яких міститься більше води та менше цукрів. Наприклад, насіння може переносити температури до – 196 °С. Це зумовлено низьким вмістом води, що забезпечує стійкість до значних морозів.

Пристосування рослин до мінімальних температур довкілля коливається в дуже значних межах. На “полюсі холоду” в Якутії (Росія), де температура повітря взимку знижується до – 70 °С, поряд з широко розповсюдженою модриною даурською, ростуть також ялина сибірська, сосна звичайна, береза повисла, осика та інші добре відомі деревні породи. В агроценозах вирощується озиме жито сорту “Ситнинівське”. Вкрите снігом, воно не вимерзає при морозах до – ЗО °С. Чемпіонами морозостійкості є нижчі рослини, численні представники яких не гинуть навіть при температурі рідкого гелію (–269 °С).

Серед рослин тропіків (за виключенням високогірних районів) морозостійкі форми рослин відсутні. Всі представники зони вологих тропічних лісів не можуть переносити морози. Кавове дерево, шоколадне дерево, ананаси і інші тропічні рослини навіть у субтропіках під Батумі (Кавказьке узбережжя Чорного моря) не можуть зростати під відкритим небом. Причина даного явища полягає у тому, що у тропічній зоні температура повітря не лише постійно висока, але і тримається майже на одному рівні.

У високогірних районах тропіків зустрічаються рослини, які мають певну морозостійкість, яка тим більша, чим вище вони зростають у горах. В тропічних районах Південної Америки приблизно до висоти 1200 м над рівнем моря зростають такі рослини, як какао, ваніль, кокос тощо. На плоскогір'ях того ж регіону на висоті від 1200 до 2400 м поширені представники субтропічної зони – цитрусові. Вище 2400 м зростають звичайні для помірної зони дерева – яблуні, груші, сливи. Подібна картина спостерігається і в інших гірських тропічних районах Азії, на островах Цейлоні, Яві тощо. Вертикальна зональність відіграє значну роль у морозостійкості тропічних рослин. Якщо якісь з тропічних рослин здатні переносити невеликі морози, то можна безпомилково стверджувати, що це мешканці високогірних районів. Прикладом може бути хінне дерево, батьківщиною якого є тропічна Південна Америка. Всі його види зростають на східних схилах Кордельєрів. Види, які дають кору з вмістом хініну зустрічаються в умовах постійного теплого клімату до висоти 2000 м. Ті ж види, що піднімаються до висоти 3400 м над рівнем моря, відрізняються від попередніх деякою зимостійкістю і переносять без пошкоджень мороз до – 1 °С.

Субтропічна зона характеризується більшою амплітудою коливань температури повітря. В деяких регіонах, де зими майже не буває, температура в зимові місяці лише на короткий період знижується на один – три градуси нижче нуля. До субтропічної зони входить також Чорноморське узбережжя Кавказу, де морози у зимній період зрідка сягають – 10°С. У відповідності до цього, рослини субтропіків, в залежності від їх походження, можуть бути як слабо морозостійкими, так і досить морозостійкими. Наприклад, індійські та південно- китайські форми чаю на Чорноморському узбережжі Кавказу культивуються тільки в районі Батумі (на півдні регіону). В той же час, північно-китайські форми цієї культури успішно вирощуються в районі Сочі – Адлера, на північних схилах Кавказького хребта (Майкоп, Гарячий Ключ), а також, навіть, на Закарпатті.

Зазвичай, як і у тропіках, у субтропіках у морозостійкості також чітко проявляється висотна зональність. Прикладом може бути поширення картоплі (Solanum tuberosum) у Південній Америці, де й до цього часу вона зростає у природних умовах (острів Гілоє біля узбережжя Чілі). Ця субтропічна рослина слабо морозостійка і не витримує тривалого зниження температури до – 3,5 °С. В той же час, в районах Анд зростає різновид картоплі, який переносить морози до – 8 °С. Деякі форми цієї морозостійкої картоплі вирощуються місцевим населенням на висоті майже біля межі вічного снігу.

Тісний зв'язок між морозостійкістю та географічним походженням виявляється у рослин північної та помірної зон. Загальновідома біла акація, наприклад, є звичайним видом для рослинності Харківської, Полтавської та Кіровоградської областей України. В той же час, в Московській та Ленінградській областях Росії ця рослина майже не зустрічається, тому що вимерзає без спеціальних захисних заходів. Амурський бархат, звичайний для півдня Далекого Сходу, у Сибіру вже не зустрічається.

Для того, щоб переносити зимовий період та низькі температури, рослини виробили ряд пристосувань. В їх надземній частині накопичуються запасні поживні речовини – цукри і масла, а у підземній – крохмаль. Вони використовуються протягом зими на дихання. Цукор збільшує осмотичний тиск у клітинах; завдяки специфічній дії у цитоплазмі перешкоджає її коагуляції. Масла – витісняють у вакуолі воду і захищають клітину від вимерзання. Пристосування рослин до зимівлі та низьких температур проявляється у численних особливостях їх форм, будови та фізіологічних властивостях. Зменшення поверхні випаровування у зимуючих дерев і кущів досягається не тільки скиданням на зиму листків але й розвитком ксероморфних структур. Проявом цього є шпильки сосни, ялини, ялиці.

Ксероморфізм (від грецьк. xeros – сухий та morphe – форма) – сукупність морфологічних і анатомічних ознак, що виникли у рослин як пристосування до посушливих умов зростання.

Захищає від різних перепадів і мінімальних значень температури живі внутрішні клітини кори, камбію та деревини товстий шар кори. Наприклад, на бархаті амурському поступово утворюється товстий пробковий шар. Інші рослини мають водо- та повітрянонепроникну, вкриту товстою кутикулою шкірку, дуже дрібні клітини, сильно розвинуті судинні пучки.

Кутикула – тонка безструктурна плівка, що вкриває епідерміс листків і молодих стебел, побудована з нерозчинного ліпідного полімеру кутину із зануреними в нього рослинними восками.

Поширеною морфологічною ознакою зимостійкості рослин є сланність вздовж поверхні землі стебел і листків, оскільки так вони краще захищені від вітру та морозів сніговим покровом. Прикладом може бути сосновий сланець, який влітку підіймається над поверхнею грунту на декілька метрів, а взимку витягується вздовж її. Подібні рослини дуже поширені на Крайній Півночі та високогір'ї. Характерною рисою рослин Паміру, поряд з низькорослістю і сланністю, є розташування значної кількості пагонів під землею. Це явище у рослин досить поширене і не тільки для вказаного району – воно чітко виражене у всіх кореневищних рослин, що зимують. Яскравим прикладом слугує відомий пирій повзучий. Важливе значення для зимостійкості рослин мають положення вузлів кущіння і кореневої шийки. У трав'янистих дворічників (озимі, буряк) в перший рік від вузлів кущіння та кореневих шийок виростають листки, тоді як вкорочені пагони з бруньками зостаються у грунті.

Рослини, які зимують з зеленим листям, здатні їх скручувати, що пов'язано з особливостями будови клітинної оболонки (наприклад, манчжурський рододендрон). Завдяки цьому зменшується площа випаровування, а також створюється специфічний температурний режим у середині скрученого листка. Існують рослини які щорічно зимують з квітковими бутонами і навіть з відкритими квітками – це велика група підсніжників. За деякими спостереженнями під Петергофом (Росія) зимують у квітучому стані фіалка польова, фіалка гібридна, ромашка пахуча, кульбаба. Ростуть під снігом протягом зими відомі нам анемона, зірочка, ряст, проліски. Для частини рослин навіть необхідно, що б вони пройшли стадію впливу низьких температур для успішного квітування та плодоношення. В агротехніці відома яровизація – це індукування процесів утворення квітів холодом.

Здатність витримувати високі температури також має важливе значення при пристосуванні рослин до умов довкілля. За жаростійкістю виділяють три групи рослин та прокаріотів:

• жаростійкі – термофільні синьо-зелені водорості і бактерії гарячих мінеральних джерел, що здатні переносити підвищені температури до + 75 – + 100 °С. Цим організмам властиві високий рівень метаболізму, підвищений вміст РНК у клітинах, стійкість білків цитоплазми до коагуляції;
• жаровитривалі – рослини пустель і сухих місць зростання (сукуленти, деякі кактуси, представники родини товстянкових), які витримують нагрівання від сонячних променів до +50 – +65 °С. Жаростійкість сукулентів пояснюється високою в'язкістю цитоплазми і вмістом води у клітинах, пониженим рівнем обміну речовин;
• нежаростійкі – мезофітні та водні рослини. Мезофіти відкритих місць зростання можуть витримувати нетривале підвищення температуру до + 40 – + 47 °С, а водні рослини – до + 40 – + 42 °С.

Рослини, пристосовані до існування в жарких умовах, в процесі філогенезу виробили захисні пристосування від перегріву:

• зменшення поверхні рослин;
• густе опушення листя та стебла:
• розвиток глянцевої поверхні листка;
• збільшення інтенсивності транспірації;
• поява ефірних залоз;
• виділення кристалів солей, що заломлюють сонячне проміння;
• нагромадження органічних кислот, які зв'язують аміак і знешкоджують його;
• вертикальне та меридіальне розташування листків тощо. Здатність переживати тривалий жаркий та посушливий період є

комплексною властивістю рослин, об'єднаних в групу ксерофітів (більш детально ця група буде розглянута в розділі “Вологість як екологічний фактор”). При цьому можливість вижити при високих температурах буде тим більшою, чим на довше відтягується висихання протоплазми. Для цього рослини виробили певні пристосування:

• геміксерофіти стійкі до засухи завдяки кореневій системі, яка досягає ґрунтових вод, інтенсивним процесам транспірації та обміну речовин, вони не виносять тривалого зневоднення;
• евксерофіти мають в'язку цитоплазму, уповільнений метаболізм, вони добре переносять зневоднення та перегрів;
• пойкілоксерофіти при зневодненні призупиняють метаболічні процеси та впадають в анабіоз.

Анабіоз (від грецьк. anabiosis – повернення до життя) – стан організму, при якому життєві процеси тимчасово припиняються, або так уповільнюються, що зникають і видимі прояви життя.

Зменшення поверхні транспірації досить ефективно досягається шляхом часткового або повного скидання листя. Це типова реакція різноманітних деревних порід посушливих регіонів на посуху. При цьому втрати води становлять всього 1/300 – 1/3000 частину від випаровування листками при достатньому водозабезпеченні. Чагарники також при необхідності можуть скидати листя. Таким шляхом у деяких видів транспіруюча поверхня зменшується у 3 – 5 разів. Частині видів властиве скручування та зморщування листків, що також призводить до зниження інтенсивності транспірації. Наприклад, у ковили – на 60 %.

Завдяки швидкому росту в глибину ґрунту або через тріщини в скельному ґрунті корені проникають в горизонти, які ще містять вологу і за рахунок яких рослини будуть здатні протриматися певний час в посушливих умовах. Молоді рослини деревних порід, що проросли з насіння, розвивають у посушливих регіонах стрижневі корені, довжина яких у 10 разів перевищує довжину пагонів. Злакові рослини в таких умовах утворюють густу кореневу систему подібну до повсті, а їх нитковидні корені проникають на метрову глибину, Співвідношення між масою пагонів і масою коренів тим більше перемішується на користь коренів, чим в більш посушливих умовах розвиваються рослини.

У випадку малопотужних ґрунтів, коли для розвитку кореневої системи недостатньо місця, ситуація стає критичною. На малопотужних грунтах посуха особливо небезпечна для рослин з екстенсивною кореневою системою (насамперед, деревних порід). Природні фітоценози деревних порід в таких умовах досить розріджені, а створення штучних густих деревостанів призводить до поступового зрідження насадження та його загибелі. Це явище необхідно враховувати при проведенні озеленення та створенні захисних лісонасаджень.

Серед рослин посушливих місцезростань виділяються сукуленти – багаторічні рослини з соковитим, м'ясистим листям (агави, алое) або стеблом (кактусові, деякі молочаї). Вони мають властивість накопичувати воду у спеціальній водоносній паренхімі. Сукуленти ростуть, головним чином, в пустелях Центральної, Північної та Південної Америки та Південної Африки. В Україні у природній флорі сукуленти практично не зустрічаються, за винятком представників родини товстолистих та як кімнатні рослини. Деякі кактуси здатні накопичувати в стеблах 1 – 3 тони води та економно використовувати її завдяки товстій кутикулі, малому числу продихів та іншим особливостям.

Особливим пристосуванням до посушливих умов, спричинених високою температурою, є терофітні форми.

Терофіти (від грецьк. thcros – літо) – життєва форма рослин, що переживають несприятливий період року у вигляді насіння.

До терофітів відносяться переважно однорічні трави середземноморського походження, характерні для пустель, напівпустель, південних степів Північної півкулі. Таке пристосування досить успішно може використовуватися і для переживання низьких зимових температур.

Частина бактерій, ціанобактерій і лишайників, окремі види папоротей і мохів, поодинокі види квіткових рослин протягом місяців і навіть років здатні зберігатися у повітряно-сухому стані, а після надходження води відновлювати свою життєдіяльність. Взагалі, анабіоз – це дуже універсальне пристосування до несприятливих умов, вироблене в процесі еволюції. Він є реакцією не лише на

перегрів та на обезводнення, але і на інші несприятливі умови існування.

Своєрідними пристосуваннями до високих температур е перебування протягом посушливого періоду на певних етапах циклу розвитку, або в тимчасових, захищених від перегріву екологічних нішах. В першому випадку мова йде про те, що частина рослин переносить високі температури в стані анабіозу або як терофіти. Наприклад, деякі рослини степів і пустель переживають жарку пору року в стадії насіння. У другому випадку рослини під час періоду високих температур перебувають у вигляді підземних органів (кореневищ, бульб, цибулин тощо). До них відносяться ефемероїди- однорічники (веснянка весняна, реп'яшок яйцевидний) та ефемероїди-багаторічники (тюльпани, крокуси, тонконіг бульбастий). Ці рослини формують надземну фітомасу протягом короткого часу, коли достатньо вологи та відсутні високі температури.

Рослини регулюють свою температуру шляхом розсіювання поглинутої енергії, таким чином вони запобігають перегріву і загибелі. Головними механізмами терморегуляції у рослин є:

• вторинне випромінювання;
• випаровування;
• конвекція.

На розсіювання енергії за рахунок вторинної радіації припадає приблизно половина всієї поглинутої енергії. Самостійне фізіологічне значення транспірації полягає у тому, що завдяки випаровуванню відбувається охолодження тіла рослини, В результаті взаємодії листя рослин з оточуючим його повітрям (конвекції) також відбувається саморегуляція температурного режиму рослин.

Але пристосувальні властивості рослин обмежені. Екстремально високі або низькі температури можуть викликати порушення метаболічних процесів на рівні рослинних клітин та тканин. Крім того, спостерігаються значні порушення фізіологічних функцій, що пов'язані з порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків. У деяких видів рослин спостерігається посилений розпад білків і накопичення в тканинах розчинних форм нітрогену. Наприклад, загибель рослин від високої температури може спричинятися накопиченням аміаку, як кінцевого продукту розпаду амінокислот. При температурі, понад + 50 °С починається денатурація білків цитоплазми. При зниженні температури у рослинах також відбуваються різноманітні фізіолого- біохімічні зміни. Пошкодження рослин холодом супроводжується втратою тургору, зміною кольору листя. Руйнування хлорофілу є наслідком порушення транспорту води до транспіруючи органів. При дії низьких температур на теплолюбні рослини основною причиною пошкоджень є порушення функціональної активності мембран, зумовлене переходом ліпідів бішару з рідинно-кристалічного стану в гель. Це порушує транспорт речовин через мембрани та призводить до загальних змін метаболізму: процеси розпаду домінують над процесами синтезу, підвищується в'язкість цитоплазми тощо. Особливо небезпечним є порушення транспорту води.

Таким чином, у природі, не зважаючи на численні пристосування рослин, спостерігаються екстремальні дії високих чи низьких температур, а саме:

• опалення кореневої шийки – відмирання камбію в місцях стикання рослин із грунтом;
• опік кори стовбура – відмирання камбію при раптовому освітленні з південного боку, в результаті чого починає відмирати кора;
• опік листя – трапляється в літню спеку в південних широтах;
• всихання рослин під дією тривалих високих температур і відсутності вологи;
• витискання рослин із ґрунту на глинистих перезволожених грунтах;
• обмерзання квіток, зав'язі, листя і пагонів рослин;
• вимерзання рослин внаслідок низьких температур на фоні безсніжної зими;
• морозобійні тріщини стовбурів та гілок дерев.

Термічні опіки окремих частин рослини – це результат прямої дії сонячного опромінення. Термічні опіки часто трапляються при вирощуванні рослин в закритому грунті, коли сонячне проміння переломлюється в краплинах води на листках, наче в лінзах. Висока температура спричиняє денатурацію білків в рослинних клітинах. Так звані весняні опіки кори виникають, коли молоді клітини камбію, що починає розвиватися під впливом сонячного тепла, гинуть від нічних заморозків. Це явище супроводжується почорнінням та відмиранням або відпаданням кори.

Всихання рослин – це прямий результат критичної втрати чи недостачі вологи. Посуха може бути атмосферною, грунтовою та фізіологічною. В першому випадку вона зумовлена тривалим бездощів'ям, сухим повітрям. Ґрунтова посуха настає при висушуванні грунту, в наслідок чого надходження води в коріння рослин уповільнюється або зовсім припиняється. Причиною фізіологічної посухи є неспроможність рослини забезпечити себе водою, наприклад, при пошкодженні кореневої системи. Особливо небезпечним для рослини є поєднання атмосферної та грунтової посухи. Негативний вплив посухи посилюється, якщо висока температура триває і вночі. Це швидко виснажує рослину.

Під випиранням рослин розуміють оголення і розрив їх підземної частини, внаслідок періодичного настання замерзання та відтаювання Грунту. При цьому рослини немов виштовхуються з Грунту, розриваючи коріння. Безпосередньою причиною даного явища є збільшення об'єму грунту, пов'язаного з замерзанням води в ньому. Таким чином, подібне явище можна спостерігати лише у перезволожених умовах зростання або при сильному зволоженні грунту опадами чи поливом.

Льодова кірка утворюється в період, коли відлига змінюється морозами. Лід тисне на тканини рослин, що приводить до їх розриву, або порушення фізіологічних процесів. Взагалі, з усіх перерахованих причин загибелі рослин при дії низьких температур особливу увагу заслуговує час, за який температура знижується. Протоплазма клітин відносно стійка до низької температури, але при умові її поступового зниження. В той же час, клітина може загинути навіть при незначному, але різкому похолоданні. У помірних і північних регіонах, а також в умовах високогір'я часто спостерігається пошкодження рослин ранніми осінніми або пізніми весняними заморозками. Частіше пошкоджуються теплолюбні рослини й ті, що акліматизуються в більш суворих умовах. В першу чергу весняними заморозками пошкоджуються квітки та бруньки рослин, а осінніми – плоди. Коренева система рослин від заморозків пошкоджується лише у виняткових випадках.

Коли температура повітря різко знижується нижче точки замерзання, стовбури дерев іноді тріскаються або вздовж, або впоперек, або променевидно. Це результат швидкого охолодження і, пов'язаної з ним, протидії кори і зовнішньої деревини, оскільки внутрішня частина деревини зберігає дещо вищу темпе́ратуру. Морозобоїни частіше зустрічаються у листяних порід ніж у шпилькових. До найбільш чутливих видів відносяться – бук, дуб, горіх, в'яз, ясен, каштан.

Загибель рослин у зв'язку із зниженням температури повітря не завжди пов'язана з морозами. Численні рослини гинуть або хворіють і при температурах вищих 0 °С. Особливо чутливі до зниження температури термофільні синьо-зелені водорості з гарячих джерел і бактерії, що живуть при температурі +70 – +80 °С. Звичайна кімнатна температура для подібних термофілів є дуже низькою і вони гинуть. Дуже чутливі до холоду вихідці з тропічної зони, а також теплолюбні рослини, які походять з південних регіонів, наприклад, відомі тютюн, огірки, квасоля, рис, бавовник. Дослідники це пов'язують з порушенням водного балансу і обміном речовин в клітинах, а також із специфічним впливом даної температури. Випрівання – це загибель, наприклад, озимих культур під снігом, що пов'язано з розвитком на них снігової цвілі – цвільового грибка. Під товстим шаром снігу відмічаються вищі температури, ніж зовні. Тому весною, при незамерзлому грунті, у рослини інтенсифікується дихання і відбувається втрата поживних речовин. При цьому рослини ослаблюються і вражаються грибками.

Таким чином, вплив екстремальних температур зумовлює розвиток різноманітних пристосувальних особливостей у рослин. При зміні температури за межі норми реакції можлива загибель окремих частин і, навіть, всього рослинного організму.