ВОЛОГІСТЬ ЯК ЕКОЛОГІЧНИЙ ФАКТОР

Значення води в житті рослин переоцінити важко. Вона необхідна для підтримки структурної цілісності клітин, тканин, усього організму. Всі життєві процеси в рослинах проходять у водному середовищі. Вода приймає участь у процесі фотосинтезу, у транспорті мінеральних речовин. На створення 1 частини органічної речовини рослина витрачає близько 400 частин води. Кількість води, яка надходить до рослин, визначає весь хід обміну речовин, забезпечує не лише наростання біомаси, але й особливості анатомії та морфології рослини. Для водоростей вода є середовищем мешкання, а для суходільних рослин – важливим екологічним фактором.

В природі, як відомо, вода зустрічається у вигляді атмосферних парів, краплино-рідкому та твердо-кристалічному стані. Вологість у різних точках земної кулі неоднакова. Найбільше опадів випадає в екваторіальній зоні (від 10° південної широти до 10° північної широти). Зазвичай, кількість опадів і в цій зоні різна, але переважають території з рясними дощами. Особливо багато опадів випадає у верхів'ях Амазонки та на островах Малайського архіпелагу (Південно-східна Азія). Тут кількість опадів сягає іноді 12 000 мм на рік. В Європі найбільш вологим місцем є Црквице на березі Адріатичного моря (4 620 мм на рік), в Росії це район Батумі (2 500 мм на рік), на Україні – Карпати (1 000 – 1 200 мм на рік). Але, в той же час, у тропіках є регіони, де кількість опадів дуже маленька – вони навіть не можуть змочити поверхню грунту. Так, у Перуанській пустелі та Лівійській пустелі опади не випадають взагалі.

Важливою умовою, яка впливає на розподіл опадів, є температура. Зі зниженням температури від екватора до полюсу зменшується інтенсивність випаровування і вологоємність повітря. В холодних зонах повітря не здатне утримувати багато водяних парів. В теплих, навпаки, може конденсуватися велика кількість пару з води, яка випадає у вигляді дощу. Велику роль у перерозподілі опадів по земній поверхні відіграє наявність великих водних просторів. Чим ближче море чи океан, тим більше випадає опадів. На цей же перерозподіл впливає наявність гірських систем. Скажімо, на узбережжі Тихого океану у Перу та, частково, Чилі є пустеля Атакама, де по декілька років не буває дощів. Вона утворилася завдяки гірським хребтам, які затримують дощові хмари, що надходять з океану. Щось схоже спостерігається і у нас в Україні на Закарпатті, де випадає дещо більше дощів, ніж у розташованому на сході Прикарпатті. Звичайно, це не призводить до утворення пустель, але певна затримка вологи відбувається, що відбилося, в деякій мірі, на формуванні рослинних угруповань, розташованих на сході від гір.

При вивченні екології рослин в тому чи іншому районі земної суші слід пам'ятати про різну кількість опадів протягом року. В екваторіальній зоні є два періоди дощу: березень – квітень та жовтень – листопад. Але в Африці в басейні річки Конго, при дуже великій кількості річних опадів (до 2 230 мм), є дуже сухі періоди року (липень – серпень), коли дощі не випадають. У середніх широтах, в тому числі й в Україні, максимальна кількість опадів частіше припадає на липень – вересень та січень – лютий.

Рослини по різному поглинають воду протягом вегетаційного періоду. Найбільша її кількість поглинається при наявності вологого грунту, добре розвинутої транспіруючої поверхні та теплого, сухого повітря. Для прикладу можна навести соснові ліси, що зростають на високих піщаних дюнах в помірному кліматі. В таких екологічних умовах високий ступінь транспірації спостерігається лише в період вегетації безпосередньо після дощу. Велика кількість вологи поглинається після літніх злив, але цей процес припиняється через декілька діб після того, як закінчується комбінована дія сили тяжіння і поглинаючої здатності коренів, в результаті чого настає точка стійкого в'янення.

Вологість грунту, при якій рослини починають сохнути, називається вологістю в'янення. Запаси води, який залишилися після настання точки стійкого в'янення, важкодоступні і називаються мертвим запасом.

Для піщаних грунтів мертвий запас складає 1 – 3 %, супіщаних – 5 – 7 %, суглинистих – 12 – 15 %. На піщаних грунтах Полісся, де рівень ґрунтових вод розташований нижче 3 – 5 м, до зони капілярного підняття сосна звичайна опускає тяжі кореневої системи, які й забезпечують її вологою. Ріст дерев відбувається, головним чином, саме в короткі післядощові періоди. Однак, у більшій частині лісів вода міститься у грунті значно триваліший проміжок часу. Вона акумулюється за рахунок як танення снігу, так і дощів. Окрім цього, кореневі системи дерев спроможні досягати рівня грунтових вод. Тому в таких умовах транспірація, а також і ріст дерев, може відбуватися значно триваліший проміжок часу.

Циклони, які формуються над добре прогрітим океаном, забирають велику кількість водного пару і відносять його в континентальні райони, в тому числі й до нас. Це відбувається взимку. Літом циклонічна діяльність знижується. В континентальних районах підвищується температура, утворюються потужні потоки підняття, які також несуть вологу.

Океан є головним резервуаром води на Землі, адже в ньому міститься 91,55 % усієї земної води (табл. 5.1). В живих організмах (головним чином в продуцентах, тобто рослинах) міститься також значна її кількість – 1,1 х Кг млрд, тон, але від загальної її кількості на планеті це складає менше 0,0001 %.

За даними Μ. І. Будико, щорічне загальне випаровування з океану складає 448 тис. км3 води, а із суходолу, особливо за рахунок транспірації рослинного покриву, – 71 тис. км3. Внаслідок опадів на суходіл потрапляє 109 тис. км3 води, на океан – 411 тис. км3. До речі, із загальної кількості опадів на суходолі, 37 тис. км3 стікає знову в океан. Таким чином, у природі відбувається постійний кругообіг води, який визначає, поряд з іншими факторами, клімат територій, а також створює умови життя та життєдіяльності рослинам (рис. 5.1).

Таблиця 5.1

Маса води у гідросфері і її складові

Рис. 5.1. Кругообіг води у біогеоценозах суходолу

(за О. О. Молчановым, 1964)

Випаровування з земної поверхні необхідно розглядати в комплексі з опадами. Для водного балансу будь-якої території важливо не стільки абсолютні величини опадів і випаровування, скільки співвідношення між ними.

Якщо величина суми річних опадів перевищує величину випаровування за цей же період, то ця територія відноситься до гумідної зони, у протилежному випадку – до аридної.

Приблизно на 1/3 поверхні суші спостерігається нестача води, при цьому, на половині цієї площі відмічається вкрай посушлива ситуація з річною сумою опадів нижче 250 мм і випаровуванням понад 1000 мм. Мала кількість опадів, сама по собі, ще не говорить про аридність території: холодні полярні зони також бідні на опади, але вони не є аридними, оскільки і випаровування тут дуже низьке. Вкрай вологі регіони, з високими рівнями опадів займають менше 9 % поверхні суші. Значні посушливі території розташовані, головним чином, між 15° і 30° північної і південної широти і за високими гірськими ланцюгами. З віддаленням від моря спостерігається поступовий перехід від гумідної зони до аридної (рис. 5.2). Для останньої характерні посуха та засоленість ґрунтів і вод. Втім, співвідношення річних опадів і випаровування – це досить груба вказівка на вологість чи посушливість території. Для рослин важливо, щоб волога надходила саме в той час, коли вони її найбільше потребують, тобто протягом вегетаційного періоду. Для більш об'єктивного висновку, щодо оцінки клімату на певній території, необхідно складати кліматичні діаграми за матеріалами метеорологічних спостережень протягом року.

Рис. 5.2. Схема зміни клімату, рослинності і грунтів вздовж профілю через основні ландшафти Європейської частини Роси з північної о-заходу на південний-схід

(за Г. М. Висоцьким і Г. Ф. Морозовим, 1934)

Примітка: чорним кольором вказано гумусовий горизонт, смужками – ілювіальний горизонт.

Прикладом переважання випаровування вологи над кількістю опадів можуть бути пустелі Середньої Азії, які охоплюють частину Казахстану, південну половину Арало-Каспійської низовини і простягаються до високих гір на сході. На півдні вони заходять в Афганістан. Опади в південній частині середньоазіатських пустель випадають, головним чином взимку, а влітку їх зовсім не буває. Річна сума опадів – не перевищує 250 мм, однак на значних площах вона скорочується до 100 мм і менше. З низькою температурою взимку пов'язана низьке випаровування: 1000 – 1400 (до 2500) мм, завдяки чому у піщаних пустелях, навіть там де грунтові води залягають дуже глибоко, розвивається•, помітна рослинність. У пустелях Середньої Азії певні рослинні формації пов'язані з кількістю опадів і особливостями їх розподілу протягом року, а також з грунтоутворюючими субстратами:

• • ефемерова пустеля на лесовидних, суглинистих грунтах;
• • рослинні угрупування каменистої гіпсофітної пустелі;
• • формації галофітів на глинистих грунтах;
• • псамофітова пустеля на піщаних грунтах.

Так, скажімо, ефемерові пустелі займають величезні площі на захід від озера Балхаш (Голодний степ) (табл. 5.2). Протягом березня і квітня у цьому регіоні кожні 4-5 днів йдуть дощі, які добре змочують верхні горизонти ґрунту. В кінці травня ґрунт висихає і прогрівається на глибину 10 см до + 30 °С і вище. Навесні тут швидко розвиваються види рослин, які утворюють підземні багаторічні органи (клубні, цибулини, кореневища). Це осока Гостії (Carex hostii), тонконіг бульбастий (Poa bulbosa L.), герань бульбаста (Geranium tuberosum L.), а також види родів свербига (Bunia), жовтець (Ranunculus), гаплофіл (Haplophyllum), скорцонера або зміячка (Scorzonera), зірочки (Gagea), тюльпан (Тиlіра) тощо. Весняна пустеля нагадує квітучий луг – рослинний покрив повністю змикається, а у рослин відсутні ксероморфні ознаки. В деяких місцях можна помітити гігантську трав'янисту рослину родини зонтичних – ферулу смердючу (Ferula foetida), яка сягає в висоту до 2 м. Квіти на цій рослині з'являються через 6-7 років після проростання насіння. Після плодоношення вона відмирає. Але саме у особливостях кореня ферули проявляється пристосування даного виду до посушливих умов. Рослина формує потужний стрижневий корінь діаметром 17 – 29 см, який проникає на глубину лише 20 см. Далі він розділяється на численні бокові корені, які, в свою чергу, ростуть горизонтально до 2 м у довжину, а потім заглиблюються вертикально на 80 – 100 см. Таким чином, корені однієї рослини пронизують до 4 м3 грунту. Така будова коренів забезпечує рослині можливість отримання води з поверхневих і більш вологих глибоких горизонтів грунту, а потужний стрижневий корінь допомагає переносити безвологі періоди року. Іншим прикладом пристосування до посушливого клімату є тонконіг бульбастий, цибулини якого не втрачають здатності до проростання і через 8 років зберігання у сухому стані. Але з кінця квітня протягом наступних 9 місяців пустеля виглядає повністю вимерлою. Виключення складають два дрібних трав'янистих види афаноплеура волосистолиста (Aphonopleura capillifolia) та двочленних пухирчастий (Diarthron vesiculosum). Квіти у них з'являються тоді, коли сонце випалить все живе і грунт без води стає твердим, як камінь. При цьому, двочленних пухирчастий не висихає до осені (цей екологічний феномен недостатньо вивчений).

Таблиця 5.2

Динаміка вмісту води у грунтах Голодного степу весною (вологість, %)

На типовому прикладі середньоазіатських пустель чітко видно, що більша частина фітомаси її рослин сконцентрована у ґрунті. Це властиво навіть досить великим деревам. У ефемерів коренева система слабка і розташована у верхньому шарі ґрунту. Інші види мають як горизонтально поширені корені, так і такі, що проникають глибоко та досягають нижніх горизонтів ґрунту, що містять доступну для рослин вологу навіть влітку. Таким чином, певна забезпеченість водою гарантована для даних видів протягом року. Інтенсивність транспірації пустельних рослин визначається саме об'ємом поглинутої води. При достатній кількості вологи рослини енергійно транспірують, що вже саме по собі є ознакою інтенсивного газообміну і інтенсивного фото́синтезу та продукування органічної речовини. Найбільшу кількість вологи на транспірацію рослини витрачають у липні. Протягом літа, з погіршенням умов водопостачання і зростанням водного дефіциту, швидкість випаровування знижується. Це проявляється в тому, що всі види зменшують транспіруючи площу шляхом скидання частини листків.

За ступенем та характером забезпечення вологою рослини пустель поділяють на чотири групи:

• • гідрофіти, які пов'язані з ґрунтовими водами, що залягають відносно високо від поверхні, або навіть виходять на поверхню;
• • фреатофіти, які розвиваються у місцезростаннях з більш низьким розташуванням ґрунтових вод;
• • трихогідрофіти, коренева система яких не досягає рівня ґрунтових вод, але проникає до капілярного краю;
• • омброфіти, які живляться виключно дощовою водою.

Таким чином, у водному режимі рослин дуже важливе значення відіграє вологість ґрунту. Саме з нього рослини отримують найбільшу кількість води.

Кількість вологи у ґрунті, її доступність визначають хід багатьох фізіологічних процесів рослин, ритм їх розвитку, впливають на їх вигляд.

Споживання рослинами води з ґрунту залежить від поглинаючої здатності їх кореневої системи, від стану ґрунтової вологи, від сил, що утримують воду у ґрунті. Вся ґрунтова волога поділяється на доступну і недоступну для рослин:

• • до доступної відноситься гравітаційна (заповнює проміжки між частинками грунту) та капілярна (міститься у капілярах ґрунту). Остання постачає найбільшу частку води до рослин;
• • до недоступної вологи ґрунту відносяться: плівкова (адсорбційна), що покриває ґрунтові частинки, гігроскопічна та колоїдна.

Різні ґрунти по різному утримують вологу. Найбільшу вологоємність мають глинисті ґрунти, найменшу – піщані (табл. 5.3). Швидкість капілярного підйому знаходиться у протилежній залежності від розміру частинок: чим вони менші, тим більшої висоти сягає капілярний підйом, але тим повільніше він відбувається. Доступність вологи грунту обмежують деякі фактори:

• • низька температура ґрунту;
• • висока концентрація легкорозчинних солей;
• • висока кислотність ґрунту;
• • нестача ґрунтового повітря;
• • відсутність кисню у ґрунтовій воді.

Таблиця 5.3

Залежність висоти підйому води від механічного складу грунту

(за О. А. Роде, 1963)

При вивченні екологічній ролі води слід завжди пам'ятати про баланс між надходженням і витрачанням вологи. Надходження частіше відбувається через кореневу систему, а втрачання – за рахунок транспірації. Якщо надходження вологи не компенсує витрати, то рослина гине. Це відбувається при нестачі вологи у грунті, хворобах рослин, підвищенні температури, суховіях. В залежності від тривалості дії того чи іншого негативного фактору в рослинах відбуваються різні зміни, які й приводять спочатку до уповільнення їх розвитку, а потім і загибелі:

• • знижається тургор клітин:
• • зупиняється поділ клітин та їх ріст; продихи закриваються і припиняється надходження СО2 до рослин;
• • знижується інтенсивність фотосинтезу;
• • збільшується інтенсивність дихання;
• • витрачаються органічні речовини;
• • транспірація дуже уповільнюється;
• • уповільнюється і повністю припиняється надходження поживних речовин з грунту;
• • відбувається відмирання сисних коренів тощо.

У різні періоди життя рослини по різному переносять недостачу вологи, такий період називається критичним. Більшість рослин найбільш вразлива в період утворення генеративних органів. Різні рослини в одних і тих же умовах по різному переносять відсутність ґрунтової вологи. Це залежить від сисної сили клітин кореневої системи. Наприклад, високим осмотичним тиском клітин коренів відрізняються рослини тундри, що зростають на засолених ґрунтах і у посушливих регіонах. Один і той же вид, що зростає у тундрі і середніх широтах має на півночі сисну силу, більшу на 10 – 20 %. Має значення розмір кореневої системи. Так, однолітні сіянці дуба мають загальну довжину коренів 114 м, ясена – 186 м, тоді як довжина надземної частин складає 20 – 25 см. У деяких рослин пшениці в період дозрівання насіння загальна довжина коренів сягає 64 – 80 км. Важлива також глибина проникнення коренів у ґрунті. Наприклад, довжина коренів верблюжої колючки (рис. 5.3) за люцерни може досягати водоносних горизонтів на глибині 18 м. При досягненні горизонту відбувається розвиток кореневої системи на глибині.

Рис. 5.3. Коренева система верблюжої колючки та сосни звичайної (а – на сфагновому болоті, б – на піщаному грунті)

Інший фактор, який визначає водний баланс рослин – її витрати, що відбуваються під час транспірації. У рослин виробилися захисні пристосування від високих температур і нестачі води:

• • здатність продихів закриватися при нестачі води або їх глибоке розташування у листках;
• • скидання листя і окремих пагонів (джузган, саксаул);
• • зменшення площі транспірації (у ковили листя скручується у трубочку);
• • часткова або повна редукція листків (колючки у кактусів і верблюжої колючки, шиловидні вирости у білого саксаулу, лусочки у ялівця козацького);
• • виникнення пристосувань, які зменшують випаровування або затримують транспіраційну вологу (густі волоски на листках коров'яку, глянцева поверхня листя у брусниці, блискучі лусочки у лоха сріблястого, випаровування ефірної олії для зниження нагрівання листка, кристали мінеральних солей у солянок, утворення воскового і смолистого покриву для зменшення випаровування, утворення щільних покривних тканин);
• • регулювання випаровування шляхом добових рухів пагонів і листків (молокан дикий);
• • перебудова життєвих ритмів (ефемероїди);
• • періодичне призупинення і відновлення розвитку декілька разів протягом вегетаційного періоду (деякі види осок);
• • здатність накопичувати вологу у своїх вегетативних органах (алое, кактуси).

Таким чином, в процесі еволюції у рослин виробилися різноманітні пристосування до умов існування, пов'язаних з вологою. Тому їх почали розділяти на певні групи по вибагливості до вологи.

Гідрофіти (від грецьк. higros – вода, phiton – рослина) – рослини, які зростають у водному середовищі.

Це рослини, які ростуть частково або повністю зануреними у воду, наприклад ряска, рогіз, стрілолист, латаття, глечики. Оскільки у воді створюються специфічний температурний режим, режим освітлення і насиченості газами та поживними речовинами, у гідрофітів виробились специфічні пристосування:

• • розвинута відносно велика поверхня листків;
• • всі органи вкриті слизом для запобігання вимивання солей;
• • слабко розвинуті механічні тканини;
• • всі органах мають повітряні об'єми;
• • слабко розвинуті покривні тканини, що полегшує поглинання з води газів та поживних речовин;
• • занурені у воду листки мають типову тіньову будову, а розташовані на поверхні – світлову;
• • слабкий розвиток кореневої системи, до повного її зникнення;
• • сильно розвинуте вегетативне розмноження.

Гігрофіти – (від грецьк. hidros – вологий, phiton – рослина) – наземні рослини, які зростають в умовах високої вологості (грунту або повітря).

Мають здебільше тонкі великі листові пластинки із слаборозвинутою кутикулою, слаборозвинуту кореневу систему, тонкі стебла. Ростуть на заболочених територіях, у вологих лісах, заплавах річок, по берегам річок і водойм. Серед знайомих нам рослин це – вільха чорна, журавлина болотна, бобівник (вахта) трилистий, калюжниця болотна, фіалка болотна, осоки, болотні верби. Оскільки вони погано регулюють транспірацію, то дуже важко витримують посуху. До їх загибелі приводить осушувальна меліорація.

Мезофіти (від грецьк. mesos – середній, проміжний, phiton – рослина) – екологічна група рослин, яка зростає в умовах середньої зволоженості.

Відзначаються різноманітністю форм і не мають таких специфічних морфолого-анатомічних ознак, як ксерофіти та гігрофіти. До цієї групи можна віднести безліч рослин: ялина, бук, брусниця, грушанка, копитняк європейський, тимофіївка, костриця, конвалія, осика, береза, липа, клен, овес, картопля, яблуня тощо. Ці рослини переважають в помірних кліматичних умовах.

Ксерофіти (від грецьк. xeros – сухий, проміжний, phiton – рослина) – рослини посушливих місць, пристосовані до життя в умовах тривалої або сезонної грунтової та атмосферної посухи.

Мають спеціальні пристосування, які перешкоджають випаровуванню води і запобігають перегріву рослин. Довгий час панувала теорія німецького вченого А. Шімпера про те, що ксерофіти економно витрачають воду, тобто їм властива низька інтенсивність транспірації. Але в 1952 р. радянський вчений М. О. Максимов довів, що основна різниця між мезофітами і ксерофітами полягає не в інтенсивності транспірації, а в здатності посухостійких рослин витримувати збезводнення в період посухи. Зростають вони у степах, пустелях. Із знайомих видів до цієї групи рослин відносяться дуб пухнастий, сосна кримська, ковила, полин, тонконіг. На півночі України ксерофіти зустрічаються у верхів'ях піщаних дюн (шавлія, різні види полину). Ксерофіти поділяються на дві групи:

• • сукуленти (від грецьк. succulentus – соковитий);
• • склерофіти (від грецьк. skleros – твердий, жорсткий).

Деякі особливості сукулентів обговорювалися при характеристиці температури, як екологічного фактора. У частини сукулентів листя перетворилося у колючки або луски. Функції асиміляції виконують зелені стебла. У листових форм, навпаки, стебла відсутні. Пагони та листки у сукулентів частіше голі, вкриті товстим кутинізованим епідермісом і восковою плівкою. Корені у них ростуть швидко, сягають значних розмірів, поширені у поверхневому прошарку грунту. Коренева поглинаюча сила у сукулентів низька. Для рослин цієї групи характерний своєрідний обмін речовин. В процесі дихання цукри розпадаються не на СО2 та Н2О, як у більшості рослин, а накопичуються проміжні речовини – органічні кислоти. Вдень ці кислоти розпадаються з виділенням вуглекислого газу, який тут же поглинається самою рослиною. Асиміляційні тканини представлені, головним чином, трубчастою паренхімою, в середині якої міститься водозапасаюча паренхіма.

До склерофітів відносяться саксаул, різні види ковили та полину, верблюжа колючка. Завдяки великій кількості механічних тканин ці рослини тверді, можуть втрачати до 25 % своєї вологості. Коренева система має високу поглинаючу силу. За будовою вона різна, але частіше йде дуже глибоко до водоносних прошарків грунту. Типовий склерофіт – низькоросла рослина з довгим корінням. Наприклад, верблюжа колючка заввишки до 1 м, а її коренева система завдовжки до 30 м. Листя або редуковане, або дрібне, вкрите щільною шкіркою, часто опушене, може скручуватися. Вирощування ксерофітів у теплому, але вологому кліматі призводить до більш інтенсифікації росту, збільшення розмірів листя. Замість колючок може розвиватися м'яке листя. Це вказує на те, що у несприятливі умови зростання ці рослини були витіснені іншими видами.

В межах однієї природно-кліматичної зони та в межах конкретних фітоценозів також відбувається розподіл рослин на групи по вибагливості до вологи. Прикладом може бути видовий склад лісових фітоценозів степової зони України. До його складу входять:

• • ксерофіти – сосна звичайна, гледичія трьохколючкова, біла акація, лох, дуб пухнастий, сосна кримська, айлант;
• • мезоксерофіти – берест (пробкова форма), шипшина, мигдаль, терен;
• • ксеромезофіти – дуб звичайний, паслін, ясен звичайний, груша, яблуня;
• • мезофіти – граб, ліщина, ільм, липа звичайна, клен гостролистий, модрина сибірська, клен явір;
• • мезогігрофіти – тополя біла та чорна, осика, береза пухнаста, крушина ламка, калина, бузина чорна;
• • гігрофіти – верба біла, верба ламка, вільха чорна, черемха.

Цікаві екологічні особливості має найпоширеніша деревна порода лісів Полісся України – сосна звичайна (Pinus sylvestris). Вона успішно зростає у різних (за вологістю грунтів і глибиною грунтових вод) екологічних умовах – від вершин піщаних дюн на зандрових рівнинах до оліготрофних і мезотрофних боліт (рис. 5.4). Тобто, як там, де рівень грунтових вод залягає на глибині 4 – 5 м і більше, так і там, де він виходить на поверхню. Зазвичай, сосну звичайну відносять до ксерофітів, що пояснюється її здатністю досить добре переносити значну сухість повітря та зростати на сухих грунтах. Наприклад, дана деревна порода успішно створює насадження в умовах степу України. Але, оскільки вона зростає навіть у найбідніших за поживними речовинами грунтових умовах (борах) та при дуже різних режимах зволоженості, то її можна віднести практично до будь-якої, з наведених вище, груп рослин. Однак, найбільш продуктивні, зімкнуті насадження сосна формує при розміщенні рівня ґрунтових на 1,5 – 2 м ближче від поверхні грунту, ніж це відмічається для тих умов, де зростають типові ксерофіти.

Рис. 5.4. Залежність росту сосни на піщаних грунтах віж глибини залягання грунтових вод

(за П. С. Погребняком)

А1 – сосняк лишайниковий (Pinetum cladinosum) з лишайниковим покривом

А2 – сосняк зеленомошний (Pinetum hylocomiosum) з брусницею (Vaccinium vitis-idaea)

А3 – сосняк чорничний (Pinetum myrtillosum) із домішкою берези з глибиною залягання грунтових вод 1 – 2 м А4 – сосняк буяхово-багновий (Pinetum uligino-ledosum) на торф'янисто-глеєво-підзолистих грунтах А5 – верхові болота з поодинокими соснами на торф'яних грунтах

Рослини пристосовуються не лише до загальної вологості місцевості, але і сезонних та більш коротких її коливань. За пристосуванням до короткочасних коливань умов водопостачання та випаровування Г. Вальтер розділив наземні рослини на дві групи:

• • пойкилогідрічні, з непостійним вмістом води у тканинах;
• • гомойогідричні. які здатні підтримувати відносно постійний вміст води в тканинах.

До першої групи відносяться бактерії, синьо-зелені водорості, лишайники, деякі види мохів і спорових судинних рослин, невелика кількість покритонасінних. Це прокаріоти або еукаріоти, які мають дрібні клітини без центральної вакуолі. При висиханні вони скорочуються без змін ультраструктур протоплазми і, таким чином, без втрати життєздатності. З втратою води різні життєві функції, наприклад фотосинтез і дихання, слабнуть. Дані рослини всмоктують воду з вологого субстрату або після зволоження їх дощем, росою і туманом капілярним способом і при цьому набухають. Коли рослина набухає, в ній відновлюються нормальні метаболічні процеси.

До другої групи відноситься більшість рослин. їх клітини мають велику центральну вакуоль і, завдячуючи наявності внутрішнього водного середовища, протоплазма стає менш залежною від зовнішніх умов. Але така клітина, а тому й рослина вцілому, втратила здатність до висихання. Рослини, віднесені до цієї групи, повинні зростати у місцях з більш-менш постійним джерелом вологи.

Обговорюючи вологість, як екологічний фактор, потрібно звернути увагу на те, що не лише волога впливає на рослини, але і рослини значною мірою визначають вологість фітоценозу. Давно вже відомо, що ліси впливають на вологість повітря у фітоценозі та на прилеглих територіях, на вологість грунту, на рівень залягання грунтових вод.

Під час дощу волога затримується на листках, пагонах, стовбурах дерев. При слабкому дощі крона ялин затримує 80 % опадів, а сосни – 60 %. Листяні дерева затримують значно менше дощової вологи. Навіть у густому буковому лісі біля 50% дощової води досягає ґрунту. У трав'яних фітоценозах також затримується досить багато вологи. Наприклад, на лугах Санкг-Петербурзької області до грунту доходить лише третина опадів. Частина вологи йде на змочування вегетативних органів рослин, а частина – концентрується на їх поверхні у вигляді краплин.

Вологість повітря у лісових фітоценозах дещо вища, ніж на прилеглих площах за рахунок значної транспірації вологи рослинами, зменшення сили вітру, зниження високих температур, зменшення випаровування з поверхні грунту. Влітку в густих листяних насадженнях вологість біля поверхні ґрунту, вища ніж на лісосіці, майже на 15 – 20 % (Молчанов, 1961). У трав'янистих угрупованнях це явище спостерігається лише частково, у невеликому прошарку повітря біля поверхні ґрунту. Вологість повітря значно коливається в залежності від типу лісу. Так, в чистих сосняках влітку на супіщаному ґрунті вона буває на 10 – 12 % вища ніж у трудових дібровах. У лісі відносна вологість повітря з висотою зменшується, в кронах досягає якогось постійного значення і найменших значень – при виході з крон. Специфічні умови вологості повітря (поряд з іншими екологічними умовами) у лісових фітоценозах тропічних лісів пояснюють наявність в них епіфітів.

Епіфіти – це рослини, які поселяються на інших рослинах, використовуючи їх лише як місце прикріплення, цим вони відрізняються від паразитів і напівпаразитів.

Вони мають пристосування для добування поживних речовин і води з навколишнього середовища (наприклад, губчасті покриви коренів, які легко вбирають воду, спеціальні утвори з листків і пагонів для затримування води тощо).

Фітоценозами транспірується дуже велика кількість вологи. Ліс, в деяких умовах, може випаровувати води більше, ніж її випадає протягом року. Наприклад, зрілий буковий ліс за вегетаційний період транспірує в атмосферу від 3600 до 5400 т води з 1 га. Це своєрідний насос, робота якого впливає на гідрологічний режим не лише території, де він зростає, а і прилеглих територій. Наприклад, численні представники евкаліптових відрізняються здатністю інтенсивно вбирати і випаровувати вологу. Вони, навіть, мають назву “дерева- насоси”. Підраховано, що протягом року одне дерево евкаліпта здатне випарувати до 14 тон води. Цю їх здатність використовують для осушення болотистих територій. Найвідомішим прикладом є висаджування евкаліптів для осушення Колхідської низовини (Кавказьке узбережжя Чорного моря) під час боротьби з малярією в СРСР.

В сухих кліматичних зонах лісові насадження використовують з метою затримання снігу, переведення поверхневого стоку у внутрішньоґрунтовий, завдяки чому збільшується вологість грунту.

В Україні існує велика кількість боліт та заболочених земель (особливо на Поліссі) де утворюються специфічні фітоценози і зростають різноманітні гігрофітні рослини.

Болото – це ділянка земної поверхні, що характеризується надмірним зволоженням, накопиченням нерозкладеної органічної речовини і наявністю вологолюбної рослинності.

Болота утворюються при заростанні водойм, заболочуванні лісів і лісових згарищ, лук тощо. За рельєфними умовами виникнення та водно-мінеральним живленням болота поділяються на:

• • низинні (евтрофні);
• • перехідні (мезотроні);
• • верхові (оліготрофні).

Низинні (евтрофні) болота характеризуються найбільш багатими грунтами. Рослинний покрив тут багатий та різноманітний і складається з берези пухнастої, вільхи клейкої (чорної), кущових верб, очерету, куги, хвощів, осок, бобівника, вовчого тіла, зелених гіпнових мохів тощо. Верхові (оліготрофні) болота найбідніші на мінеральні елементи живлення, розвиваються переважно в межах лісової зони. З гігрофітів тут поширені сосна звичайна, береза пухнаста, деякі види осок, пухівка піхвова, журавлина, сфагнові мохи. Останні є основою верхових боліт. Сфагнові мохи здатні всмоктувати воду. Приблизно половина клітин сфагнуму пусті. Саме вони наповнюються водою, збільшуючи масу рослини в 20 – 50 разів. Стебло цього моху росте вверх, сягаючи довжини понад 150 см. Безперервний ріст та висока вологоємкість сфагнуму є важливим екологічним фактором. Він змушує квіткові рослини верхових боліт пристосуватися до наростання болота у висоту. Тут здатні рости тільки ті рослини, кореневища яких можуть також наростати у висоту, або ті, які можуть утворювати додаткові корені на своїх пагонах (рис. 5.5). Але фітоценози, утворені на верхових болотах, характеризуються малою біомасою і невеликим рослинним різноманіттям. Рослини, в тому числі і деревні, низькорослі, а густина насаджень нижча середньої. Перехідні (мезотрофні) болота характеризуються помірним мінеральним живленням і займають проміжне становище між низинними і верховими. Для рослинного покриву характерні береза пухнаста, сосна, деякі осоки, багно, журавлина, пухівка піхвова та сфагнові мохи.

Рис. 5.5. Особливості будови рослин верхових боліт

(за Берету, 1927)

а – росичка круглолиста зі сфагнового покриву, рівень розташування її розетки щорічно підвищується на 3 см

б – ялина у віці 9 років, стовбур якої похований під мохом на глибину 20 см

Розподіл фітоценозів на земній кулі підпорядкований певним закономірностям, які залежать від співвідношень екологічних факторів. Достатньо повне уявлення про забезпеченість рослинності певної території вологою дають різноманітні коефіцієнти, які враховують декілька кліматичних показників, в тому числі й кількість опадів чи вологість. До них відноситься гідротермічний коефіцієнт Г. Т. Селянінова (ГТК), який визначається як відношення суми опадів за вегетаційний період до суми активних температур (понад + 10 °С) за той же час:

де R – сума опадів за період, коди t ° > 10 °С;

Σ(t ° > 10 °С) – сума активних температур понад 10 °С.

Тобто, при розрахунку гідротермічного коефіцієнту Селянінова враховуються дві характеристики екологічних умов – кількість опадів і температура повітря. Скажімо, північна межа степу співпадає із значенням ГТК = 1, для пустелі ГТК = 0,5, для широколистяних лісів ГТК =1,5. Таким чином, для зони надлишкового зволоження ГТК > 1,5, при коливанні ГКТ в межах від 1 до 1,5 створюються достатні умови зволоження; при значеннях ГКТ від 0,7 до 1 відчувається нестача вологи.

Узагальнюючи характеристику вологості як екологічного фактору, потрібно відмітити, що в майже однакових географічних умовах на Землі існують і сухі пустелі, і тропічні ліси (рис. 5.6). Відмінності проявляються у кількості опадів, які випадають на території протягом року: від 0,2 – 200 мм в пустелі до 900 – 2000 мм у тропіках. В першому випадку, рослинний покрив характеризується невеликою кількістю видів і їх низькою продуктивністю, в другому – створюються складні за структурою, численні за видовим різноманіттям і величезні за біомасою фітоценози.

Рис. 5.6. Залежність типів рослинності від кліматичних умов

(за Μ. І. Ніколайкіним, Н. Є. Николайкіною, О. П. Мелеховою, 2004)

Таким чином, саме вологість є одним з чинників довкілля, які визначають тип рослинного угруповання. В процесі еволюції рослини виробили ряд специфічних пристосувань, направлених як на максимальне використання вологи, так і на її надлишок чи нестачу. Крім того, водне середовище – це місце існування великої і важливої групи нижчих рослин водоростей.