Хімічні елементи, необхідні для мінерального живлення рослин
В земній корі міститься близько 100 хімічних елементів, а в клітинах виявлено біля 70, але лише 24 з них необхідні для життя і зустрічаються в живих організмах постійно. Основні з них – це карбон, гідроген, оксиген, нітроген, сульфур, фосфор, калій, натрій, магній, кальцій та хлор. Вміст макроелементів коливається в межах від 70 % (гідроген) до 0,04 % (фосфор). Крім того, всім організмам в незначних кількостях потрібні мікроелементи (вміст від 0,001 % до 0,00001 %) та ультрамікроелементи (вміст не більше 0,000001 %). До перших відносяться марганець, ферум, кобальт, алюміній, молібден, бор та інші. До других – уран, меркурій, хром, селен та інші. Всі ці хімічні елементи, за виключенням карбону, гідрогену і оксигену, зелені рослини отримують з грунту і води у вигляді мінеральних речовин (рис. 6. 3). Вони поглинаються рослинами у формі окремих катіонів та аніонів. У зв'язку з тим, що концентрація поживних речовин у грунті невелика, рослини розвивають величезну кореневу систему. Грунти відрізняються концентрацією елементів мінерального живлення. Деякі з них зазвичай містяться у достатніх дія рослин концентраціях (наприклад, ферум, алюміній), вміст інших може бути недостатнім для задоволення потреб рослин (найчастіше це нітроген, фосфор, калій, деякі мікроелементи). Ґрунти, які містять достатню кількість елементів мінерального живлення, вважаються багатими, а ті, де їх кількість обмежена – бідними. По відношенню до загального забезпечення грунту необхідними елементами живлення рослини поділяються на (табл. 6. 2):
- • евтрофні – зростають на багатих Грунтах;
- • оліготрофні – зростають на бідних грунтах;
- • мезотрофні – зростають на відносно бідних і відносно багатих ґрунтах.
Роль, яку відіграють окремі хімічні елементи в житті рослин, досить різноманітна. Охарактеризуємо незамінні елементи на прикладі нітрогену, фосфору і калію, макроелементи – на прикладі магнію і кальцію, мікроелементи – алюмінію та феруму.
Нітрогену в земній корі досить мало – 0,04 % від маси. В грунтах, в залежності від генезису, міститься від 0,02 до 0,5 % загального нітрогену, накопиченого, головним чином, завдяки діяльності мікроорганізмів і рослин. Концентрація нітрогену корелює з кількістю гумусу: чим більше у ґрунті гумусу, тим більше нітрогену. В процесі мінералізації органічних речовин нітроген стає доступним для рослин. При гідролізі білків утворюються вільні амінокислоти, які в подальшому дезамінуються з утворенням аміаку. Останній або поглинається рослинами, або окисляється до нітратів і нітритів (HNO3, HNO2)• Найбідніші на нітроген піщані та супіщані грунти. Нітроген відіграє надзвичайну роль в житті рослин, оскільки входять до складу амінокислот, нуклеотидів, вітамінів групи В тощо. Ферменти та хлорофіл – це білки. При нестачі нітрогену у рослин з'являються ознаки “голодного склерозу” (лейноморфозу). Частково вони нагадують ксероморфізм – дрібне листя, дрібноклітинні тканини, потовщені клітинні стінки тощо. Нітроген засвоюється рослинами в окисленій (нітрати, нітрити) і відновленій (амоній) формах, частково у вигляді органічних сполук (аспарагін та деякі інші амінокислоти). Рослини по різному реагують на відмінності в концентрації нітрогену в грунті. Рослини, вибагливі до вмісту нітрогену в грунті, називаються нітрофілами (малина, бузина червона, чистотіл, кропива). Рослин, які б були інертні до нітрогену, або тих, що не переносять його надлишку, у природі не існує (нітрофоби – відсутні). Але надмірне внесення азотних добрив може привести до загибелі рослин – “вигорання”.
Рис. 6.3. Форма, в якій рослини споживають мінеральні речовини з ґрунту
(за Μ. М. Мусієнком, 2006)
Таблиця 6.2
Рослини-індикатори багатства грунту
Групи рослин |
Види |
Оліготрофи |
Сосна, береза, зелені мохи, брусниця, верес, зимолюбка зонтична, зіновать |
Мезотрофи |
Дуб, горобина, орляк, вузьколиста медунка, буквиця |
Евтрофи |
Ясен, ільмові, клени, ліщина, копитняк, темна медунка, яглиця, зірочник |
Вміст фосфору в земній корі відносно невеликий – 0,10% від маси. У ґрунті він міститься як в органічній, так і мінеральній формі. В органічній частині грунту вміст фосфору, в перерахунку на Р2О5, майже в 10 раз більший, ніж у кристалічних гірських породах. Фосфорні сполуки стають доступними для рослин після розкладання гумусу, в результаті діяльності фосфоробактерій та інших мікроорганізмів, в процесі малого біологічного кругообігу речовин. Встановлено також, що деякі мікроорганізми ризосфери сприяють розчиненню апатиту. При переході від чорноземів до підзолистих грунтів вміст фосфору зменшується. У глинистих грунтах його міститься дещо більше. Не зважаючи на те, що фосфор міститься у всіх грунтах, його доступність для рослин незначна. Фосфати у ґрунті представлені різними солями натрію, калію, амонію, кальцію, магнію, феруму, алюмінію, а також у складі органічних сполук. Найбільш розчинними є фосфати натрію і калію, а також кислі фосфати кальцію та магнію. На сильнокислих ґрунтах фосфор закріплюється ферумом і алюмінієм, а на карбонатних – кальцієм і магнієм. Фосфор – це один з біогенних елементів. Він входить до складу нуклеїнових кислот і фосфоліпідів, фосфопротеїдів і вітамінів. З фосфатами пов'язане перетворення енергії, а відповідно, і весь метаболізм в живих системах. Доступний фосфор грунту прискорює розвиток рослин, тому його потреба зростає на початку їх розвитку і в кінці дозрівання. Рослини засвоюють фосфор у формі солей ортофосфорної кислоти і, частково, з органічних сполук (фітин).
Калій досить розповсюджений у земній корі – його вміст становить 2,41 % від маси. Цей хімічний елемент зустрічається в багатьох мінералах, але його доступність для рослин незначна. У грунті калій знаходиться в різних органічних і мінеральних сполуках, як у доступній (розчинні солі), так і в недоступній (фіксованій) формі. Значна його кількість міститься в обмінній формі, оскільки знаходиться в складі грунтового поглинаючого комплексу. Рослинами засвоюється у вигляді катіонів. Більше всього калію зустрічається в сіроземах, чорноземах, а найменше – в опідзолених ґрунтах. Значення калію для рослин, як і для інших живих організмів, величезне. В золі деяких рослин, наприклад, картоплі, вміст калію сягає 50 %. Нестача калію у грунті викликає у рослин скручування чи зморщування листків, появу на них багряних плям, призупинення розвитку генеративних органів, відмирання периферійних листків.
Магній – це досить поширений у земній корі хімічний елемент (2,35 % від маси). Відомо понад 100 мінералів, до складу яких входить магній. В грунті зустрічається у вигляді хлоридів, сульфатів, карбонатів, алюмосилікатів. Магній приймає активну участь у грунтоутворюючих процесах, засвоюється рослинами у вигляді катіонів. Магнію в рослинах значно менше, ніж нітрогену, фосфору і калію (Ν, Р, К), але він є завжди, адже входить до складу хлорофілу. Крім того, він присутній у фітині, пектинах. Магній активує багато ферментів, стимулює надходження і засвоєння рослинами фосфору з грунту. Разом з кальцієм і манганом, він забезпечує стабільність структури хромосом в клітинах. Магній підвищує захисні реакції рослин (наприклад, засухостійкість). Нестача магнію приводить до затримки формування генеративних органів рослин.
Кальцій – за поширеністю в земній корі посідає п'яте місце (після оксигену, силіцію, алюмінію та феруму). Його вміст сягає 3,38 % від маси. З мінералів і гірських порід, які містять кальцій, найпоширенішими є крейда, вапняки, мармур, гіпс. Багато кальцію і в кристалічних породах, наприклад, в гранітах. В грунтах кальцій знаходиться у різних формах:
- • прості солі (СаСl2, СаСО3, CaSO4, Са(NO3)2, Са3(РO4)2);
- • обмінний кальцій (особливо багато в чорноземах);
- • кристалічні решітки різних мінералів (в ґрунтах мато).
Кальцій приймає участь в процесах ґрунтоутворення, покращує структуру ґрунту, впливає на кислотність середовища, рухливість інших елементів живлення. Кальцій зменшує негативний вплив на рослини феруму, алюмінію і марганцю, переводячи їх у нерозчинні форми. Він допомагає кращій фіксації азоту з атмосфери, мінералізації органічних сполук і вивільненню різних поживних речовин (N, Р, К). Рослини засвоюють кальцій у вигляді катіонів. При нестачі даного хімічного елемента погано утворюються кореневі волоски, що негативно впливає на поглинання поживних речовин, зростає кислотність ґрунту, що також призводить до Пригнічення рослин. В залежності від відношення до вмісту доступного кальцію в ґрунтах рослини поділяються на:
- • кальцієфіли – рослини карбонатних ґрунтів, що містять понад З % карбонатів (модрина сибірська, бук, ясен);
- • кальцієфоби – рослини, які не витримують значної кількості кальцію, одночасно ці рослини є ацидофілами (сфагнові мохи, болотний верес, береза повисла, каштан).
Крайньою формою кальцієфілів є види, які зростають на крейдяних відкладеннях – майже чистому вуглекислому кальції. В Україні такі місцезростання поширені на сході – в Луганській та Донецькій областях. Наприклад, в Національному природному парку “Святі гори” ростуть крейдяні бори, утворені сосною крейдяною (Pinus cretacea). В підліску крейдяних борів зустрічається сонцецвіт крейдяний (Helianthemum creataceum), дворядник крейдяний (Diplotaxis cretacea), дзвінець крейдяний (Rhinanthus cretaceous), шоломниця крейдяна (Scutellaria cretacea), ранник крейдяний (Scrophularia cretacea), смілка крейдяна (Silene cretacea), гісоп крейдяний (Hyssopus cretaceous) та інші кальцієфіли.
Алюміній – це один з найпоширеніших хімічних елементів земної кори (8,80 % від маси). Відповідно, він міститься в дуже багатьох гірських породах (польовий шпат, глини, боксит). Але рослинами алюміній використовується дуже мало. Виняток становлять деякі водорості, які накопичують його в істотних кількостях. Вплив алюмінію на рослини може бути як позитивним, так і негативним. Дослідженнями встановлено, що нітрат алюмінію підвищує засухостійкість рослин. Під впливом алюмінію в молодих листках посилюється біосинтез білка, зростає вміст ДНК та РНК. Деякі рослини здатні накопичувати у своїй фітомасі значну кількість цього хімічного елементу. Попіл досить звичайного в Україні плауна булавовидного (Licopodium clavatum.) містить 52 % оксиду алюмінію, тому він використовується при фарбуванні. Але для більшості рослин надлишок алюмінію токсичний. На дерново-підзолистих і кислих грунтах він пригнічує ріст кореневої системи. Саме зі зростанням рухливості і доступності алюмінію пов'язують негативний впливом кислотних дощів. Вважається, що це є причиною всихання дубових насаджень на Поліссі. Рослини мають різну чутливість до вмісту алюмінію у грунті. Досить чутливими є цукровий буряк, льон, пшениця, ячмінь, морква, а люпин і жито, навпаки, малочутливі. Через широку розповсюдженість алюмінію в природі дефіцит цього хімічного елементу невідомий.
За поширенням в земній корі ферум посідає четверте місце – 4,65 % від маси. Відомо понад 300 мінералів, з яких складаються родовища залізної руди. Найважливіші з них – це магнетит, гематит, ільменіт тощо. В грунтах ферум знаходиться переважно у вигляді оксидів різного ступеня окислення. Рухливість феруму в грунті залежить від умов, в яких він знаходиться. Найнижча вона в карбонатних грунтах. У болотних ґрунтах деяка кількість феруму концентрується залізобактеріями, а потім утворює відкладення, де вміст хімічного елементу сягає 50 %. В рослинах вміст феруму низький, тому його відносять до мікроелементів. Але цей хімічний елемент відіграє значну роль в процесах життєдіяльності, виступаючи як активатор багатьох ферментів. Одна з найважливіших функцій феруму – сприяння утворення хлорофілу. При недостатньому його надходженні сповільнюється ріст рослин, вони хворіють на хлороз, який проявляється в зменшенні вмісту хлорофілу та жовтінні листя.
Більшість рослин споживають приблизно однаковий спектр мінеральних речовин. Але є група рослин, здатних накопичувати окремі хімічні елементи в надзвичайно великих кількостях. Ці рослини використовують у якості видів-індикаторів хімічного складу навколишнього середовища.
Індикаторні рослини (від лат. indico – вказую, визначаю) – рослини або їх угруповання, тісно пов'язані з певними екологічними умовами, які можуть якісно і навіть кількісно оцінюватися за присутністю цих рослин.
Наприклад, талабан (Thlaspi alpestre) зустрічається на грунтах, які містять цинк і кадмій. Ця трав'яниста рослина здатна, без шкоди для себе, накопичувати в листі до 25 г цинку і 170 мг кадмію на 1 кг сухої речовини. Відмічена здатність таких бобових рослин, як види родів астрагал (Astragalus), буркун (Melilotus), конюшина (Trifolium) накопичувати молібден. Ягалик-трава гірська (Jasione montana) накопичує арсен, мінуарція (Minuartia verna) – плюмбум і купрум. На ґрунтах зі значним вмістом плюмбуму зростають злаки – костриця овеча (Festuca ovina) та мітлиця тонка (Agrostis tenuis). Спорідненість окремих видів рослин до місцезростань з високими концентраціями окремих хімічних сполук використовується в геологічній розвідці для пошуку корисних копалин. Наприклад, особливі, так звані галмейні, види фіалка (Viola calaminaria), талабани (Thlaspi calaminare і ТЫ. alpestre), а також рослини роду смілка (Silene) є індикаторами родовищ цинку. Полин холодний (Artemisia frigida) допомагає в пошуках вольфраму, види косариків (Gladiolus), лещиця (Gypsopha patrini), смілка звичайна (Silene vulgaris) – міді. Не лише окремі рослини, але і цілі угрупування можуть служити індикаторами корисних копалин, наприклад, відомі “мідні флори” Південної Африки.