Екологічні умови зростання рослин на болотах
Своєрідні едафічні умови для зростання рослин створилися на болотах, де у якості грунтового субстрату слугує торф.
Торф (від араб, tubar – земля) – продукт неповного розкладу відмерлих болотних рослин в умовах надмірного зволоження і недостатнього доступу повітря, який в міру нашарування значної товщі або поховання наносами набуває характеру гірської органогенної породи.
В регіонах з вологим кліматом, де опади переважають над випаровуванням, часто проявляється процес заболочення, особливо там, де є первинні умови – своєрідний рельєф і грунти. Надлишок вологи, що є основною рисою болота, викликає появу особливої болотної рослинності і специфічного грунтового процесу – торфоутворення. Типовими для Українського Полісся є сфагнові болота. Водний режим цих боліт зумовлюється не лише надлишком вологи, а і своєрідністю самих сфагнових мохів. Висока вологоємність властива як живому, так і мертвому сфагнуму. В торфових болотах низький рівень бокового грунтового стоку, значна кількість органіки, наявні токсичні для рослин сірководень і метан. Ще одна особливість торфу – низька теплопровідність, внаслідок чого субстрат, де розміщуються корені, має температуру на 2 – 4 °С нижчу, ніж звичайний ґрунт. Крім того, постійний приріст торфу посприяв тому, що у частини рослин виробилася здатність утворювати нові корені по мірі їх захоронения.
Через накопичення гумінових кислот для боліт характерна висока кислотність субстрату, що як відомо, сприяє вимиванню мінеральних речовин. Зольність торфу верхових боліт становить усього 2-4 %. Деякі болота взагалі задовольняються лише мінеральними речовинами, які надходять з опадами. В умовах дефіциту елементів мінерального живлення рослини характеризуються низькорослістю. Не лише дерева, але і чагарники та чагарнички мають добре розвинуту мікоризу (береза, сосна, журавлина, багно, буяхи, чорниця тощо). Симбіоз з грибами забезпечує додаткову кількість елементів живлення. Вважається, що саме бідність сфагнових боліт на мінеральні речовини пояснює появу на них комахоїдних рослин – росички круглолистої (Drosera rotundifolia), товстянки звичайної (Pingvicula vulgaris), пухирника звичайного (Utricularia vulgaris). Таким чином, на болотах в умовах надлишкової зволоженості та недостачі елементів мінерального живлення, формуються специфічні фітоценози.
Обмін мінеральних речовин в наземних екосистемах
Поглинання поживних речовин рослинами відбувається за рахунок фотосинтезу, розпаду органічних речовин, і, частково, за рахунок мінералів, які надходять з материнської породи. Між рослинними угрупованнями і грунтом існує постійний кругообіг мінеральних речовин, що в природних умовах має майже замкнутий характер (рис. 6.7). Поглинуті і засвоєні рослинами хімічні елементи або безпосередньо у вигляді рослинних решток, або через трофічні ланцюги повертаються до грунту у складі органічних речовин. Вони утворюють резерв поживних речовин. Органічні рештки, в свою чергу, мінералізуються і сорбуються ґрунтовими колоїдами. Не всі поживні речовини, необхідні для росту та збереження рослинних тканин, надходять з ґрунту. Значна їх частина циркулює в межах самої рослини. Мінералізація та синтез органічних речовин повинні відбуватися синхронно, тому, скажімо, при повільному розпаді лісової підстилки найчастіше відбувається і уповільнення швидкості росту рослин. В той же час, при інтенсивній мінералізації органічних решток, хімічні елементи швидко вивільнюються і знову включаються в кругообіг.
Значна продуктивність тропічних лісів пояснюється саме тим, що в таких екосистемах дуже інтенсивний кругообіг мінеральних речовин. Це спричиняється декількома складовим: високій вологості повітря та ґрунту, постійно високій температурі повітря, інтенсивній діяльності мікроорганізмів, які саме й приймають основну участь в мінералізації органіки завдяки, знову ж таки, сприятливим кліматичним умовам. Саме останні є причиною того, що кругообіг мінеральних речовин у екосистемах дощових тропічних лісів відбувається безперервно і практично з однаковою швидкістю
Рис. 6.7. Річний кругообіг основних хімічних елементів у мішаному дубово-грабово- буковому лісі в Бельгії (кг/га)
(за Р. Duvigneaud. 1968)
Примітка:
Залишок – в щорічному прирості коренів, деревини, кори, однорічних пагонів.
Повернення – через лісову підстилку, наземну флору, вимивання, вилуговування і стік по стовбурах.
Надходження – за рахунок опадів (випадкові не враховано).
У шпилькових лісах помірної зони, особливо у відносно сухих та вологих умовах зростання, відбувається накопичення органічної маси у лісовій підстилці і, таким чином, спостерігається вилучення (консервування) частини мінеральних речовин з кругообігу. Це пояснюється наявністю в опаді органічних кислот і смолистих речовин, які уповільнюють процеси мінералізації, оскільки створюються несприятливі умови для життєдіяльності мікроорганізмів. Крім того, завдяки наявності несприятливих сезонів та значним коливанням погодних умов протягом вегетаційного періоду, кругообіг мінеральних речовин дещо уповільнений та періодичний.
Будь-якій рослині необхідні не просто тепло, вологість, мінеральні речовини або будь-які інші фактори, а їх певна кількість чи певний режим. В 1840 р. німецький хімік Юстас фон Лібіх сформував правило, відоме як закон Лібіха. У відповідності з законом, речовиною, яка знаходиться в мінімумі, управляється врожай і визначається стійкість останнього у часі. Лібіх сформулював його по відношенню до сільськогосподарських культур. Але виявилося, що ця закономірність має глобальний характер і може бути застосована до будь-яких угруповань. Універсальне правило, сформульоване у 1909 р. Е. А. Мічерліхом, є уточненням закону Лібіха:
Продуктивність біологічної системи визначається всією сукупністю діючих екологічних факторів.
Це одне з найважливіших узагальнень екології. Висновком з закону сукупної дії факторів є те, що обмеження дози (або відсутність) будь-якої речовини, необхідної для живого організму, призводить до однакового результату – уповільненню росту і розвитку. Так, наприклад, величина врожаю визначається кількістю у грунті того елементу живлення, необхідність рослини у якому задоволена найменше. Запропоноване Е. А. Мічерліхом і Б. Бауле математичне формулювання закону сукупної дії стало першою спробою математичного опису явища взаємодії екологічних факторів. Саме ця робота стала базою для багатофакторного аналізу екосистем.