ВПЛИВ РЕЛЬЄФУ НА РОСЛИННІ УГРУПОВАННЯ

На відміну від тепла, світла, вологості, грунту, рельєф, сам по собі, не виступає як прямий екологічний фактор. Але його характер, певною мірою, визначає дію абіотичних факторів та впливає на умови життя рослин. В залежності від масштабу та деталізації розрізняють декілька форм рельєфу:

• • макрорельєф (гори, низини, міжгір'я та западини):
• • мезорельєф (степові блюдця, карстові западини, яри, байраки, дюни, бугри);
• • мікрорельєф (ями, дрібні западини, пристовбурні підняття, купини).

Кожна з цих форм відіграє певну роль у формуванні комплексу екологічних факторів для рослин.

Макрорельєф

Найсуттєвіший вплив на формування рослинних угрупувань має макрорельєф. Як приклад, можна згадати вертикальну зональність у горах, де кожні 100 м підйому супроводжуються зниженням температури в середньому на 0,5 °С. Температурний градієнт може коливатися в залежності від особливостей гір та пори року. Для Кавказького хребта він становить 0,48 °С, для Альп – 0,51 °С, для гір Каліфорнії – 0,75 °С. Температурний градієнт літнього періоду більший зимового (табл. 7.1). З висотою знижується середня температура, зростає добовий перепад температур, збільшується кількість опадів, швидкість вітру та інтенсивність сонячної радіації, знижується тиск. Завдяки цьому, у гірській місцевості, по мірі підйому, спостерігається вертикальна зональність розподілу рослинності, яка відповідає зміні зон по широті від екватора до полюсу (рис. 7.1).

Таблиця 7.1

Зміна температурного градієнту в залежності від пори року

(за В. З. Гулісашвілі, 1956)

Рис. 7.1. Вертикальна та широтна тональність рослинності

Типовим прикладом вертикальної зональності рослинності є найвищі на планеті Гімалайські гори. Вони відрізняються різноманітністю та багатством рослинних поясів:

• • від підніжжя гір в Індостані до висоти 1000 м по південному схилу піднімаються вологі тропіки з величезними вічнозеленими фікусами, численними великими деревами, на яких поселяються різноманітні епіфітні орхідеї та папороті. Стовбури дерев перевиті ліанами. Поряд зростають бамбук і гігантські трави (до 3 – 4 м заввишки);
• • другий субтропічний пояс вічнозелених лісів розташований на висоті 1000-2000 м і сформований субтропічними хвойними, пальмами, мімозовими тощо;
• • третій пояс розташований на висоті 2000 – 2800 м, його складають вічнозелені дуби, волоський горіх, гімалайський кедр тощо;
• • четвертий пояс, що простягається до висоти 3500 м, складається з ялиці Вебіана, сосни звичайної та інших бореальних хвойних порід;
• • п'ятий пояс складається з чагарників, найпоширенішими з яких є рододендрони;
• • шостий пояс формують високогірні луки бореального типу;
• • вище розташовані гірські холодні пустелі і споконвічні сніги.

До факторів, які визначають висотну поясність, відносяться зміна з

висотою температури, кількості опадів, атмосферного тиску. Крім того, для високогір'я характерні пониження температури (часті заморозки), сильні вітри, низький вміст вуглекислого газу. На рослинність впливає характер гірських порід та експозиція і крутизна схилів.

Інтенсивність сонячної радіації в горах вища, ніж на рівнині, що пояснюється деяким розрідженням атмосфери та її прозорістю. Так, у високогір'ї Паміру освітленість в денні часи складає близько 130 000 лк, тобто майже стільки, як на межі земної атмосфери. З висотою зростає значення сонячної постійної, що визначається як кількість сонячної енергії, що падає 1 см2 горизонтальної поверхні за одиницю часу (табл. 7.2). Біля верхньої межі атмосфери вона становить в середньому 1,94 кал/(см2 • хв.). Крім того, на такій висоті значно інтенсивніше ультрафіолетове випромінювання, шкідливе у високих дозах.

Таблиця 7.2

Інтенсивність сонячної радіації на різній висоті над рівнем моря

(за Η. Н. Калітіним і В. З. Гулісашвілі, 1956)

У деяких місцевостях у ясні ночі, особливо взимку, спостерігається явище температурної інверсії – повітря на схилах і вершині до певної висоти тепліше, ніж у долинах. Вважається, що вночі холодне повітря спускається з гір вниз, витискаючи тепле повітря вверх. Розподіл тепла у значній мірі залежить від експозиції та крутизни схилів (табл. 7.3). Пологі схили, при одній і тій же експозиції, як за ясної, так і за хмарної погоди отримують більше тепла, ніж круті. Тобто, чим крутіший схил, тим менше тепла він отримує. У північних широтах південні схили при однаковій крутизні, за будь-якої погоди, отримують більше тепла ніж північні. Такий перерозподіл кліматичних характеристик, пов'язаний з рельєфом, впливає на формування рослинності. На південних схилах утворюються лісові фітоценози з ксерофітних деревних порід (сосни, дуба), а на схилах північної експозиції – з мезофітних деревних порід (бук, ялина). Крім того, одна й та ж деревна порода на південних схилах піднімається до більшої висоти, ніж на північних (табл. 7.4). Досить показовою є висота альпійської межі лісу на схилах певної експозиції (табл. 7.5). Найвище піднімається альпійська межа лісу і межі поширення деревної рослинності на південних, південно- західних і південно-східних схилах.

Таблиця 7.3

Залежність теплового режиму від експозиції та крутизни схилів

(за В. З. Гулісашвілі, 1956)

Таблиця 7.4

Верхня межа поширення лісових порід у горах Приморського краю (43° північної широти)

(за Л. С. Бергом і В. З. Гулісашвілі, 1956)

Таблиця 7.5

Вплив експозиції схилу на альпійську межу лісу

(за В. 3. Гулісашвілі, 1956)

Гідрологічний режим в горах досить різний. В гірських масивах Альп, Карпат. Західного Кавказу вологість наявна в достатній кількості. В горах Паміру, Тянь-Шаню рослини живуть в умовах значної посухи. Своєрідні умови складаються безпосередньо біля масивів снігу та льоду. В цілому, високогірні умови для рослин досить критичні, що впливає на їх будову, фізіологію, розвиток.

Особливість поширення рослин у горах пов'язана з тим, що специфічні екологічні умови на кожному схилі і відрізняються в окремих масивах. Це пояснюється самою особливостями геологічної будовою конкретної гори, процесами її руйнування та заростання. Тому на схилах формується значна мозаїчність екологічних умов, що у подальшому призводить до формування специфічних рослинних угруповань. Наприклад, в межах одного лише альпійського поясу виникають абсолютно різні (за екологічними факторами) умови зростання: сухі та заболочені, стрімкі схили без снігового покриву та місця де сніг зберігається протягом року, площі захищені від вітру та такі, що постійно продуваються (рис. 7.2).

Високогірні рослини характеризуються низькорослістю. Незалежно від розташування гірських масивів, тут переважають чагарники та чагарнички, що стеляться, розеткові багаторічні трави, дернові злаки та осоки, мохи і лишайники. Але іноді, наприклад, в Південних Андах і Африці, на високогір'ї можна спостерігати деревовидні розеткові рослини з високими колоноподібними стовбурами. Ще одна характерна ознака рослин високогір'я – більша маса підземної частини рослин над надземною. Низькорослість високогірних рослин пов'язується з дією низьких температур, сильного вітру та формоутворюючою дією радіації, адже короткохвильове випромінювання сповільнює ростові процеси. Переважаюче значення цих абіотичних умов підтверджується дослідами по переносу досить високорослих рослин з низини у гори. Результати свідчать, що високі рослини перебуваючи на високогір'ї через 3-4 роки адаптуються до нових умов, призупиняються в рості і стають низькорослими.

Рис. 7.2. Мозаїчність розподілу типів місцезростання і рослинності в альпійському поясі на невеликій площі

Високогірні рослини мають також ряд анатомічних пристосувань для захисту від сонячної радіації та збереження вологи:

• • потовщені покривні тканини;
• • посилений розвиток механічних тканин;
• • зменшення розмірів клітин;
• • зменшення розмірів та збільшення кількості продихів;
• • опушення та восковий наліт.

Останнє пристосування не універсальне – в горах досить часто зустрічаються рослини без опушення або без воскового покриву.

Низькі температури та інтенсивне освітлення забезпечують утворення в рослинах антоціанів, що створює гаму кольорів у забарвленні різних частин рослин. Сполучення насичених кольорів великих квітів і дрібних листків – це характерна ознака високогірних рослин.

Антоціани – пігменти з групи флавоноїдів, містяться в клітинному сокові квіток, плодів, листків рослин, забарвлюючи їх в червоний, фіолетовий, блакитний кольори або їх комбінації.

Головні фізіологічні процеси у високогірних рослин протікають дуже інтенсивно. В першу чергу, це стосується газообміну. На великих висотах фотосинтез проходить надзвичайно інтенсивно – поглинається 50-100 мг СO2 на 1 г листка за 1 годину. У деяких рослин навіть не спостерігається насичення світлом фотосинтетична діяльність постійно зростає при збільшенні освітленості. Вплив низьких температур в умовах високогір'я проявляється у зростанні концентрації розчинних вуглеводів, органічних кислот (наприклад, аскорбінової), ароматичних речовин тощо. Саме тому високогірні рослини дуже ціняться у харчовій та медичній промисловості, бджільництві, та як кормові. Характерною рисою високогірних рослин є підвищена інтенсивність окислювально-відновних процесів, збільшення активності ферментів навіть при низьких температурах. Більшість дослідників відмічають посилене дихання рослин на висоті, що призводить до збільшення енергії, яка вивільнюється при розпаді складних сполук.

Суттєво змінюється при піднятті в гори сезонний розвиток рослин. Чим вище, тим пізніше розтає сніг навесні і раніше випадає восени, тим коротший вегетаційний період. Піднімаючись в гори протягом одного дня можна спостерігати всі фази розвитку рослин одного виду: фазу цвітіння, бутонізації, розпускання листя.

Різні види рослин по-різному реагують на висотну зональність. Одні мають широкий висотний діапазон і зростають у різних поясах, інші – дуже вузьку екологічну пристосованість. Наприклад, чорниця (Vaccinium myrtillus) в Карпатах, а типчак (Festuca valesiaca) на Кавказі піднімаються аж до альпійського поясу. Ці види мають високу екологічну пластичність.

Гірські пасма досить часто виступають як своєрідний кліматичний бар'єра та бар'єр на шляху розповсюдження різних видів рослин. Типовим прикладом є пустеля Атанама в Чілі, яка утворилася завдяки тому, що гори затримують дощові хмари. До речі, в Чілі на узбережжі океану є так звані “ліси туманів”. Вони розташовані на схилах гір, які також затримують дощові хмари. Своєрідність умов створюється ще й тому, що до берегів підходить холодна океанська течія Гумбольдта. Завдяки різниці температур тут постійно утворюються тумани. Це формує специфічні екологічні умови для зростання рослин. Є багато й інших подібних прикладів. У Центральній Азії існує Памірське нагір'я (Росія), яке розташоване начебто у тіні найвищих гір на Землі. Але Гімалаї як раз і стають на шляху пересування вологих повітряних мас у глибину континенту. Саме в таку зону впливу потрапило Памірське нагір'я, де сформувалася високогірна пустеля (середня висота над рівнем моря 4000 м). На її території випадає дуже мало опадів -від 15 до 150 мм на рік. В той же час, має місце інтенсивне випаровування, низька вологість та висока температура повітря. Завдяки цим особливостям в різних районах Памірського нагір'я утворилися своєрідні рослинні угруповання. У південній частині вони нагадують сухі альпійські луки, у центральній – бідний ковильний степ, у східній – пустелю.