БІОТИЧНІ І АНТРОПОГЕННІ ФАКТОРИ ТА ЇХ ВПЛИВ НА РОСЛИНИ І ФІТОЦЕНОЗИ

БІОТИЧНІ ФАКТОРИ

Життя рослин залежить від багатьох абіотичних екологічних факторів. Поряд з цим, в екосистемах окремі рослини існують в біотичному середовищі, яке формують різні живі організми – інші рослини, гриби, тварини, мікроорганізми і людина. Взаємний вплив живих організмів створює сукупність біотичних факторів. Вони, в свою чергу, розподіляються на дві великі групи:

• • фітогенні фактори;
• • зоогенні фактори.

Вплив біотичних факторів, як і абіотичних, може бути позитивним і негативним, прямим і опосередкованим. Іноді до біотичних відносять також групу антропогенних факторів. Але враховуючи глобальний характер, якого набула діяльність людини, варто розглядати їх окремо.

Фітогенні фактори

Рослинні організми в межах екосистеми знаходяться між собою в складних відносинах, які формують сукупність фітогенних факторів. Традиційно до них відносять не лише взаємний вплив рослин, але і грибів та мікроорганізмів. Як правило, це різні форми симбіозу, алелопатії, конкуренції тощо.

Симбіоз (від грецьк. symbiosis – спільне життя) – різноманітні форми спільного існування організмів різних груп, що утворюють симбіотичну систему.

Термін запропонований А. де Барі у 1879 р. Симбіотичні відносини можуть бути трофічними, просторовими тощо. Розрізняють:

• • факультативний симбіоз, коли кожен з двох видів може існувати самостійно;
• • облігатний симбіоз, коли, принаймні, один з видів не може жити без іншого.

За характером відносин між партнерами виділяють декілька форм симбіозу:

• • мутуалізм;
• • паразитизм;
• • коменсалізм.

Мутуалізм (від лат. mutuus – взаємний) – форма симбіозу, при якій два організми покладають один на одного регуляцію своїх відносин з навколишнім середовищем.

У випадку мутуалізму відносини між партнерами характеризуються взаємною вигодою і жоден з них не може існувати самостійно. Класичним прикладом є співжиття рослин родини бобових з бульбочковими бактеріями. Подібні симбіотичні утворення з мікроорганізмами є також у інших рослин – лоха вузьколистого (Elaeagnus angustifolia), обліпиха крушиновидної (Hippophae rhamnoides), вільхи чорної (Alnus glutinosa). Мікроорганізми фіксують атмосферний азот, який стає доступним для вищих рослин. Ті, в свою чергу, отримують від рослин вуглеводи та інші речовини. Азотфіксація – це глобальний біосферний процес. Іншим прикладом мутуалізму є мікориза.

Мікориза (від грецьк. mykes – гриб та rhiza – корінь) – симбіоз міцелію гриба та коренів вищих рослин.

Цей вид співжиття зустрічається у мохів, папоротей, голонасінних та покритонасінних. Деревні породи при мікотрофному живленні отримують з грунту елементи мінерального живлення, гриби – органічні речовини. В залежності від особливостей взаємодії організмів розрізняють:

• • ектрофну мікоризу (гриб обплітає корінь, але залишається на його поверхні);
• • ендотрофну мікоризу (гриб проникає в середину кореня).

Прикладом мікориз першого типу є підберезник на коренях берези, маслюк – сосни і ялини, підосичник – осики, білий гриб – ялини, дуба, берези тощо. У багатьох випадках деревні породи не можуть нормально зростати без мікоризи (дуб, шпилькові, береза, майже всі чагарники). Утворення мікоризи не пов'язане з формуванням плодових тіл. До мікотрофних рослин відносяться також пшениця, ячмінь, овес, жито, льон, горох, квасоля, кукурудза. Ендотрофна мікориза утворюється між мікроскопічними грибами та рослинами, скажімо, родини вересових. Своєрідною вершиною мутуалізму можна вважати лишайники. Ця своєрідна група нижчих рослин дуже складна і багатогранна. Слань лишайника утворена грибом (мікобіонт) і водоростю (фітобіонт). їх походження пов'язують з переходом деяких представників різних груп грибів від гетеротрофного живлення до використання продуктів асиміляції автотрофних водоростей. Вони поширені по всій земній кулі – від тропіків до високих широт Арктики й Антарктиди. Лишайники виконують надзвичайно важливі природні функції, в тому числі в освоєнні нових територій та формуванні грунтових умов для подальшого поширення і розвитку вищи рослин. Лишайники дуже чутливі до атмосферного забруднення, здатні накопичувати важкі метали тощо. Всі ці властивості дозволяють успішно використовувати їх у якості біоіндикаторів стану довкілля. Деякі дослідники вважають лишайники не мутуалістичною, а паразитичною формою симбіозу.

Паразитизм (від грецьк. parasitos – нахлібник, дармоїд) – форма співжиття двох різних організмів, які належать до різних видів, що носить споживацький характер з боку одного виду (паразит) по відношенню до іншого (хазяїн).

Паразит використовує хазяїна як середовище існування та/або джерело їжі. Екологічна роль цього явища полягає в тому, що паразит приймає участь у регуляції чисельності хазяїна, іноді направляє процеси макроеволюції. Паразитів поділяють на облігатних і факультативних та постійних і тимчасових. Крім того, в залежності від місця прикріплення, вони бувають ектопаразитами та ендопаразитами. Характерною особливістю паразитів є редукція у них деяких життєвих функцій та органів. Вони відіграють значну роль у фітоценозах, оскільки або ослаблюють, або спричиняють загибель одних рослин і створюють умови для розвитку інших. До цієї групи відносяться, головним чином, гриби, деякі водорості та окремі квіткові рослини.

До паразитичних організмів відносяться іржасті гриби. Більшість з них високоспеціалізована по відношенню до хазяїна, але цикл розвитку може проходити на різних рослинах (наприклад, лінійної іржа злаків – на барбарисі, корончата іржа вівса – на крушині). Паразитарну природу має деформація гілок типу “відміні мітли” – утворенням великої кількості скупчених, тонких, вкорочених пагонів у вигляді чагарників, подібних до мітли (рис. 9.1). Вони зустрічаються на багатьох деревних породах і викликаються грибами, вірусами, бактеріями, комахами. Ушкоджені рослини знижують інтенсивність росту. У лісових фітоценозах дуже часто на стовбурах дерев помітні плодові тіла базидіальних, рідше сумчастих грибів. їх спори проникають через тріщини, механічні пошкодження та зламані гілки на деревину. Міцелій гриба вражає стовбур і це спричиняє центральні гнилі. Плодові тіла з'являються пізніше, коли гриб добре розвинувся. Прикладом може бути поширений їстівний гриб – опеньок. Він паразитує на майже 200-х видах деревних порід. Поширення опенька на основних лісоутворюючих породах (ялина, сосна звичайна) у Карпатах та на Поліссі призводить до загибелі лісових насаджень.

У рослинному світі паразитизм часто пов'язаний з втратою здатності до фотосинтезу. Наприклад, петрів хрест лускатий (Lathraea squamaria) – це невелика білувато-червоняста рослина з редукованими листками, яка паразитує на корінні ліщини, граба, зрідка, вільхи і бука. Існують також рослини-напівпаразити, які мають хлорофіл, тому здатні забезпечити власні потреби у органічних речовинах. Рослина-хазяїн служить джерелом мінеральних речовин. Такі рослини найчастіше зустрічаються у тропіках. У помірних широтах найбільш поширеним напівпаразитом багатьох видів листяних дерев є омела біла (Viscum album). З коренеподібних розгалужень проростка, які заглиблюються під кору дерева, вглиб деревини розвиваються присоски, через які омела живиться за рахунок дерева-хазяїна.

• 1 - на березі (Taphrina betulina Rostr.);
• 2 - на сосні звичайній;
• 3 - на ялиці (Melampsorella cerastii Wint.).

Коменсалізм (від лат. com – разом і mensa – стіл, трапеза) – форма симбіозу, при якій один з партнерів (коменсал) покладає на іншого (хазяїна) регуляцію свої відносин з навколишнім середовищем, але не вступає з ним в тісні відносини.

Метаболічна взаємодія чи антагонізм у випадку коменсалізму між організмами зазвичай відсутні. Основою для такої взаємодії може бути спільний простір, субстрат, рух, живлення тощо. Прикладом

Рис. 9.1. Відьмині мітли

коменсалізму у рослинному світі є епіфіти. Від паразитів вони відрізняються тим, що використовують іншу рослину лише як місце прикріплення. Епіфіти мають пристосування, що дозволяють їм добувати поживні речовини з навколишнього середовища. Вони зустрічаються серед мохів та лишайників. Все, що потрібно для життя, епіфіти отримують з повітря та атмосферної вологи. Насіння епіфітах орхідей проростає лише разом з грибами, з якими утворюється ендотрофна мікориза. Орхідеї-епіфіти поширені, головним чином, в вологих тропічних лісах. Малочисельні представники родини орхідних, що зростають в Україні, належать до наземних сапрофітних рослин.

Сапрофіти (від грецьк. sapros – гнилий і троф...) – гетеротрофні організми, які використовують для живлення органічні речовини відмерлих органів рослин і тварин.

Крім деяких обхідних та лілейних, до цієї групи відносяться більша частина грибів і бактерій. В лісах поблизу м. Житомира зростають рідкісні орхідеї, занесені до Червоної книги України, – жировик Лезеля (Liparis loeselii), малаксис однолистий (Malaxis monophyllos), гніздівка звичайна (Neottia nidus-avis). Живуть вони в тінистих місцях на ґрунті або на стовбурах мертвих дерев, що лежать на його поверхні.

Взаємний вплив рослин відбувається не лише шляхом симбіотичних та трофічних зв'язків, але і через опосередковану біохімічну взаємодію. Найчастіше це вплив на вищі рослини певних речовин рослинного походження, продуктів їх трансформації або деструкції.

Алелопатія (від грецьк. allelon – взаємно і pathos – страждання, випробування, вплив) – взаємодія рослин шляхом виділення біологічно активних речовин у навколишнє середовище.

У вузькому розумінні алелопатію визначають лише як негативний вплив, але існує і більш широке трактування цього явища – будь- який біохімічний вплив рослин одна на одну. Вважається, що перші наукові спостереження алелопатичної взаємодії провів О. П. Декандоль (1832 р.). Термін “алелопатія” запропонував у 1937 р. Г. Моліш. Хімічні речовини, що виділяються рослинами, в навколишнє середовище називаються екзометаболітами. Вони поділяються на:

• • фітонциди – речовини, які виділяються вищими рослинами і згубно діють на мікроорганізми (окремо виділяють бактерициди – ті, що діють на бактерії);
• • коліни – речовини, які виділяються вищими рослинами для пригнічення розвитку інших вищих рослин.

Екзометаболіти мають різноманітні хімічну природу, а їх єдина класифікація відсутня (табл. 9.1). Першу спробу узагальнення зробив у 1957 р. Г. Грюммер (рис. 9.2). Він розробив своєрідну класифікацію, яка є досить інформаційною, простою, але, на думку багатьох дослідників, дещо спрощеною.

Таблиця 9.1

Деякі класи алелопатичних речовин, що виділяються вищими рослинами

Рис. 9.2. Класифікація алелопат ичііих речовин

(за Г. Грюммером, 1957)

Більш детальну і досконалу схему алелопатичної взаємодії рослин запропонував український вчений А. М. Гродзинський (рис. 9.3). У відповідності з нею, речовини, які виділяє рослина-донор, можуть надходити до рослини-акцептора у газоподібному або рідкому вигляді. Алелопатичні речовини можуть бути прижиттєвими та посмертними (такими, що утворюються в результаті відмирання організмів або їх окремих частин). Прижиттєві виділення, в свою чергу, поділяються на активні, що обумовлені нормальною життєдіяльністю рослини, та пасивні, що створюються внаслідок вимивання речовин з надземної частини рослини опадами. Леткі речовини, що виділяються рослинами, А. М. Гродзинський поділяє на:

• • фітогенні – виділяються активно або частково пасивно непошкодженими рослинами;
• • фітонциди – виділяються з пошкоджених тканин, при порушенні цілісності окремих утворень;
• • міазміни – виділяються з відмерлих рослин, або тих, що гниють.

До водорозчинних алелопатичних речовин рослин відносяться:

• • ексудати або активні;
• • дифузати або пасивні;
• • сапроліни або посмертні.

Російський вчений М. В. Колісниченко (1976 р.) запропонував свою схему джерел утворення і шляхів впливу фітонцидів рослин- донорів на рослини-акцептори (рис. 9.4). Під фітонцидами дослідник розуміє всі біологічно активні речовини, які виділяються рослинами.

Інформація щодо складу летких речовин, що виділяються різними видами рослин, досить обмежена. Серед простих газоподібних екзометаболітів велику роль відіграє етилен. Це рослинний гормон, який викликає затримку росту, передчасне скидання листя тощо. Він виробляється, наприклад, яблунею. Серед інших летких колінів в умовах аридного клімату особливе значення мають ефірні олії. Вони не лише запобігають перегріву рослин, але й пригнічують інші види рослин, що зростають поряд. Тверді та рідкі екзометаболіти – це мінеральні і складні органічні сполуки, які розчиняються в опадах і впливають на інші рослини, що зростають в нижніх ярусах фітоценозу. Класичним прикладом є юглон, за допомогою якого горіх чорний (Juglans nigra) пригнічує ріст трав'янистих рослин (томату, картоплі, люцерни та інші). Поширена в наших лісах конвалія звичайна (Convallaria majalis) виділяє небілкову амінокислоту (аналог проліну), яка токсична для квасолі. Є дані про те, що речовини, які виділяє полин гіркий (Artemisia absinthium) затримують ріст багатьох рослин. Це одна з переваг, яка дозволяє цьому бур'яну займати нові території. В кореневих виділеннях деяких рослин міститься бензойна, кумаринова, галова, хінна кислоти. Всі вони токсичні. їх присутність у грунті робить неможливим зростання багатьох видів. Подібні властивості мають також деякі глікозиди. Опад тополі, верби, ясена, листки яких мають високу концентрацію глікозидів, витісняє види, для яких дані речовини шкідливі. Отруйними можуть також бути речовини, що утворюються в грунті в результаті розпаду рослинних білків. Так, амінокислота валін, навіть в незначних концентраціях, пригнічує ріст коренів інших рослин, наприклад, люцерни. Французькі геоботаніки Л. Гюйо і М. Массено виявили токсичний вплив на різні рослини витяжки з коренів нечуйвітру волохатенького (Hieracium pilosellа).

Рис. 9.3. Схема алелопатичної взаємодії рослин

(за А. М. Гродненським, 1965)

Рис. 9.4. Схема впливу фітонцидів однієї рослини на іншу

(за М. В. Колісниченком, 1968)

В природних угрупуваннях речовини, які виділяються кореневою системою, пригнічують розвиток рослин, що зростають поряд. Завдяки ослабленню конкурентів починається більш інтенсивний розвиток конкретної популяції нечуйвітру. Але це відбувається лише при певній величині проективного покриття. Якщо густина рослин нечуйвітру перевищує певну межу, то розпочинається поступове самоотруєння рослин і зрідження їх угрупування. Проведені дослідження дозволили вченим розділити зарості нечуйвітру на чотири зони, в основу яких було покладено рівні розвитку рослин:

• • окраїна зарості, на якій нечуйвітер добре розвинутий і добре плодоносить, контактує з іншими рослинами, які також не мають відхилень від нормального розвитку;
• • зона різної ширини, ближча до середини зарості, де нечуйвітер має середні показники розвитку, зрідка або зовсім не плодоносить, а інші види рослин представлені поодинокими погано розвинутими екземплярами;
• • зона, яка оточує центральну частину зарості, має погано розвинуті зріджені екземпляри нечуйвітру;
• • центральна частина зарості характеризується повною відсутністю будь-яких рослин, проростки усіх видів рослин гинуть.

Дані дослідження підтверджують фітоценотичне значення різноманітних виділень рослин як через безпосередній вплив на інші рослини, так і через значний вплив на екологічні умови окремих місцезростань. Площі, на яких подібний вплив може проявлятися, в деяких випадках, бувають значними.

Роль алелопатії в сукцесіях вивчав американський дослідник Е. Райс (1978 р.). На закинутих полях в центральних штатах США спостерігаються закономірні зміни рослинних угруповань. Протягом перших 2-3 років тут ростуть так бур'яни-піонери, як джонсова трава (Sorghum halepense), дикорослий соняшник (Helianthus annuus), росичка кров'яна (Digitaria sanguinalis) тощо. На наступній стадії їх витісняє низькорослий злак аристида дрібноквіткова (Aristido oligantha). Через 9-13, іноді 30 років утворюється субклімаксне угруповання з багаторічних дернових трав, переважно бородачем віничним (Andropogon scoparius). Виявляється, швидке завершення першої стадії сукцесії пояснюється алелопатичною взаємодією піонерних видів між собою та аристидою. Всі піонерні види виділяють речовини, серед них хлорогенова і галова кислоти, які пригнічують одне одного, але не впливають на аристиду. Лише росичка здатна придушувати цей злак, але вона витісняється алелопатичними речовинами інших піонерних бур'янів. Тому аристида з'являється на другій стадії сукцесії, після того як росичка витісняється іншими видами. Як види-піонери, так і аристида виділяють в грунт речовини, які інгібують азотфіксуючі мікроорганізми. Екологічне значення пригнічення азотфіксації полягає в тому, що з угруповання випадають види, вибагливі до нітрогену. Бородач та інші рослини, які можуть рости на збіднених нітрогеном грунтах, поступово витісняють піонерні види, наближаючи склад угруповань до клімаксових.

Клімакс (від грецьк. кlітах – драбина) (в фітоценології) – відносно стійкий стан рослинного покриву в біогеоценозі, який виникає в процесі зміни фітоценозів. При відносній стабільності екологічних факторів будь-яке угруповання буде розвиватися до клімаксного.

Сукцесія – ряд послідовних закономірних змін рослинних угруповань, які призводять до формування клімаксного угруповання.

Алелопатична взаємодія не вичерпує повною мірою складних відносин, які формуються в фітоценозах. Важливу роль в існування рослинного угруповання відіграє конкуренція за поживні речовини, світло, вологу, яка проявляється у формі внутрішньовидової та міжвидової боротьби за існування:

• • внутрішньовидова боротьба – це відносини між особинами одного виду, що проявляються у боротьбі за біотичні та абіотичні ресурси (їжу, вологу, світло тощо).
• • міжвидова боротьба – це відносини між особинами різних видів, що проявляються у боротьбі за біотичні та абіотичні ресурси.

В результаті боротьби за існування відбувається диференціація видів, які складають фітоценоз, за життєвими формами, синузіями, ярусами, фенологічними фазами тощо. Так утворюються групи, які займають різні місця у просторі та характеризуються різним відношенням до факторів середовища. Будова фітоценозу – не лише результат боротьби за існування, але й пристосування рослин до зменшення напруги у цій боротьбі. Саме відбір за різними потребами робить фітоценоз стійким і дозволяє рослинам максимально використовувати умови місцезростання.

Безпосереднім результатом конкуренції між особинами одного виду у фітоценозі є відмирання частини рослин у процесі старіння насаджень. Лісівникам давно відомо, що кількість стовбурів дерев на одиниці площі з віком насадження зменшується. При цьому зрідження деревостану відбувається тим швидше, чим більш вибагливі до світла і грунту породи його формують. Саме ці два абіотичні фактори визначають темпи росту, тому з віком потреба у поживних речовинах збільшується. Це, в свою чергу, призводить до посилення внутрішньовидової конкуренції, в результаті чого відбувається диференціація дерев одного віку по висоті. В лісівничій практиці такий поділ за ступенем розвитку дерев в деревостані одного віку запропонував німецький лісовод Г. Крафт. Він відомий під назвою класів Крафта (рис. 9.5):

• • І клас – надзвичайно великі дерева, предомінуючі;
• • II клас – великі, домінуючі дерева;
• • III клас – середні, субдомінуючі дерева;
• • IV клас – дерева, що відстають у рості;
• • V клас – дерева, що відмирають, та мертві.

В залежності від природно-кліматичних умов регіону кожний вид має свою оптимальну щільність (кількість рослин на одиницю площі).

Оптимальною щільністю виду називають таку кількість рослин на одиниці площі, яка забезпечує найкраще відновлення і найбільшу стійкість насадження.

Так, сосновим насадженням Житомирського Полісся властива значна щільність, яка коливається, в залежності від віку, від декількох десятків тисяч штук на 1 га (в перші роки) до 400 – 500 штук (у віці 80-100 років). Для насаджень саван оптимальна щільність дерев невелика, вони ростуть поодиноко, на значній віддалі одне від одного.

Рис. 9.5. Диференціація дерев одного віку за ступенем розвитку (за класами Крафта)

Реакція рослин на загущення залежить від тих умов, в яких проходила еволюція виду. Одні види розвивалися в умовах високої щільності популяції, інші – низької. Щільність може бути постійною, або змінюватися. Види, які розвивалися в умовах постійної щільності, різко реагують на її збільшення уповільненням росту. Збільшення кількості приростів будь-якого виду на одиниці площі забезпечує йому збереження території, яка могла б бути зайнята іншим видом. В той же час, занадто велика кількість проростків одного виду не може розвиватися у дорослі рослини, оскільки між ними також існує конкуренція за ресурси. Крім того, сіянці дерев погано розвиваються під наметом старого деревостану з багатьох причин, в тому числі і через конкуренцію за світло, поживні речовини, вологу тощо (рис. 9.6). Тому загибель частини молодих рослин – це закономірне явище, яке забезпечує стійкість виду на даній території.

Рис. 9.6. Розвиток сіянців ялини у березовому лісі у бореальній зоні

• 1 - при відсутності конкуренції з коренями дерев;
• 2 - в умовах конкуренції.

Крім конкуренції за території та, відповідно, ресурси, міжвидова боротьба за існування в рослинних угрупованнях може набувати і інших форм. В тропічних лісах зростають рослини-удавлювачі. Їх розвиток розпочинається як епіфітний. В подальшому утворюються два види коренів. Одні опускаються до ґрунту вертикально і постачають рослині воду та мінеральні речовини, другі – утворюють навколо дерева-хазяїна щільну сітку. В результаті удавлення та затінення дерево-хазяїн гине, а удавлювач зостається стояти “на власних ногах”.

Шкідливим для рослин є випадок, коли крона одних дерев ошмаговується пагонами сусідніх. Відомо, що при близькому зростанні ялини та сосни з березою повислою відбувається пошкодження шпильок (особливо молодих), бруньок і кори молодих пагонів хвойних порід тонкими пагонами листяного дерева під час поривів вітру. Також дерева можуть спричиняти шкоду своїм сусідам шляхом механічного тиску на коріння, розриву тканин коренів. Наслідком механічного пошкодженні коренів є наступне зараження їх патогенними грибами.

Конкурують не лише окремі рослини в певному фітоценозі. Відбувається також боротьба за територію між цілими угрупованнями. Вона залежить від багатьох факторів, особливо від кліматичних умов. Так, середземноморська зона жорстколистяної рослинності (склерофітів) поступово переходить у північному напрямку у зону вічнозелених листяних лісів. Це пов'язано з тим, що у північному напрямі зменшується посуха та збільшується суворість зим. Але й у типовій середземноморській кліматичній області з літніми посухами рослинні угруповання з вічнозелених видів витісняють жорстко-листяну флору там, де більш зволожені місцезростання. Це спостерігається вздовж річок, водойм і струмків, на невеликих долинах у місцях виходу грунтових вод на поверхню, у горах на тих висотах, де збільшується кількість опадів.