Вплив тварин на рослини та їх угрупування

Взаємовідносини між тваринами і рослинами надзвичайно різноманітні. Вони відіграють суттєву роль у житті фітоценозів, впливаючи на їх структуру, склад і особливості. Рослини, тварини і мікроорганізми біоценозу утворюють єдину складну систему, поєднану трофічними ланцюгами (див. розділ 1). Вони формують розгалужену трофічну сітку. Але майже завжди в основі всіх цих ланцюгів знаходяться рослини. Лише у біоценозах печер і на значних глибинах морів і океанів зелені рослини відсутні. Біомаса в трофічних ланцюгах наземних екосистем розподіляється згідно правила екологічної піраміди (рис. 9.7).

Виходячи з того, що більшість рослин і тварин в екосистемі є, відповідно, продуцентами і консументами. вплив тварин на рослинний покрив проявляється, в першу чергу, в трофічних зв'язках.

Фітофаги (від грецьк. phyton – рослина, phagos – пожирач) – тварини, які живляться рослинами.

Фітофаги – це консумент першого порядку, які забезпечують первинний етап переробки біомаси живих рослин в екосистемах. Споживання фітомаси рослин тваринами сягає значних масштабів. Наприклад, дорослий лось влітку з'їдає за добу ЗО – 40 кг різної рослинної їжі, взимку – біля 10 кг пагонів і кори деревних порід з 300 – 400 дерев і кущів. Досить часто лось пошкоджує кору та молоді пагони (в тому числі і головні), що призводить до їх відмирання, затримки росту тощо. Зламані або нагнуті лосем дерева стають доступнішими для дрібніших тварин – зайців. Значної шкоди спричиняє лось для лісових культур сосни звичайної та дуба звичайного у Лісостепу та на Поліссі України. У місцях високої щільності лося деякі рослини (наприклад, горобина звичайна) можуть взагалі зникнути. Досить багато фітофагів серед дрібних тварин – мишоподібних гризунів. Кожна окрема тварина їсть відносно мало, але враховуючи їх значну чисельність, харчова діяльність гризунів створює реальну загрозу відновленню окремих видів рослин. В Тульській області Росії в деякі роки полівка знищує до 70 % молодого підросту ільму, клена, дуба. Активно живляться рослинами 1 птахи. Так. глухар середніх розмірів з'їдає кожного дня не менше 200 г шпильок (у повітряно-сухому стані), що складає до 6 кг на місяць. Білі куріпки поїдають бруньки і невеликі частинки пагонів беріз і верб. За один раз куріпка здатна з'їсти 20 м пагонів.

Рис. 9.7. Екологічна піраміда біомас і трофічних рівнів в екосистемі

(за Η. Ф. Реймерсом, 1990)

В трофічних ланцюгах прісних та солоних водойм задіяні водні тварини – від зоопланктону до гігантських ссавців. Сумарна біомаса фітопланктону невелика в порівнянні з біомасою зоопланктону (відповідно, 1,5 та 20 млрд. тон). Але, через швидке розмноження, продуктивність фітопланктону майже в десять разів вище сумарної продуктивності всього тваринного світу Світового океану. Фітопланктон – це основа харчової піраміди водойм. Він поїдається дрібними тваринами, які, в свою чергу, служать основою живлення для консументів вищих порядків.

Планктон (від грецьк. planktos – той, що блукає) – сукупність організмів, що населяють товщу води континентальних та морських водойм, здатна переноситися течією.

Крім знищення вегетативних частин рослин, тварини порушують репродукцію дерев і кущів. Вони з'їдають квіткові бруньки, квіти, насіння і плоди. Білка використовує все насіння, яке міститься у шишках хвойних порід. Великий картатий дятел з'їдає в шишках 70 % насіння, шишкар – 20-30 %. Таким чином, в шишках, які скидають птахи на землю, зостається незначна кількість насіння. Але й на поверхні грунту відбувається інтенсивне їх поїдання. Дослідження показали, що в Бузулукському борі, при високому врожаї насіння сосни звичайної (100 насінин на 1 м2), воно може повністю виїдатися мишоподібними гризунами, кількість яких сягає 80 особин на 1 га. Зазвичай, в роки високих врожаїв насіння та плодів створюються сприятливі умови для розмноження гризунів, але пік їх чисельності проявляється лише наступного року, який, як правило, буває неврожайним у рослин. Тому найбільша чисельність тварин співпадає з низьким врожаєм, що призводить до загибелі частини гризунів і до повного знищення врожаю рослин. Значної шкоди зазнає насіння рослини і в більш екстремальних кліматичних зонах – степах і пустелях. Наприклад, в Східних Каракумах одна особина великої піщанки запасає у нірках 4 – 5 кг насіння різних видів рослин. За рахунок цього врожай чорного саксаулу, наприклад, може бути знищеним на 70 – 80 %. Враховуючи його низьку і періодичну врожайність та екстремальні умови для відновлення важко чекати проростання насіння, що залишилося.

Але не лише тварини живляться рослинами. В природі зустрічається цікавий феномен – комахоїдні рослини. В бідних поживними речовинами екологічних умовах, особливо при нестачі нітрогену, фосфору та калію, у рослин виробилося пристосування живитися тваринами.

Комахоїдні рослини – це квіткові наземні та водяні рослини, що крім звичайного для рослин живлення, здатні живитися комахами і дрібними тваринами.

Відомо близько 500 видів подібних рослин, на Україні зустрічається всього 11 видів (2 види роду товстянка, 3 – роду росичка, 5 – роду пухирник, 1 – роду альдрованда). У поширеної на оліготрофних та мезотрофних болотах Полісся росички круглолистої (Drosera rotundifolia) листки вкриті липкими волосками, до яких прилипає комаха. Потім листок скручується і комаха потрапляє у пастку, де перетравлюється під дією протеолітичних ферментів. За день одна рослина росянки здатна перетравити декілька комах.

Подібна особливість живлення – це виключення, адже, зазвичай, тварини споживають рослин, а не навпаки. Використовуючи значну кількість біомаси рослин в їжу, тварини суттєво змінюють структуру деяких фітоценозів, що в окремих випадках, призводить до повної зміни рослинності. Наприклад, завдяки діяльності гусей, які інтенсивно поїдають траву, відбувається послідовна зміна рослинності у тундрі. Гуси прилітають ранньою весною і починають видобувати з-під снігу крохмалисті кореневища, поїдати бруньки і молоді пагони рослин. У місцях їх поселення рослинний покрив знищується на 50 – 80 %, що призводить до зміни пухівково-мохової тундри в мохову. В подальшому, під впливом інтенсивнішої аерації і кращого просихання верхніх горизонтів грунту, відбувається більш глибоке танення вічної мерзлоти. Мохова тундра переходить в осоково-пухівкову плямисту, а потім в осоково- мохову плямисту. На оголених місцях розростається синьо-зелена водорість – носток. Іншим прикладом є лемінги – гризуни, що також мешкають в тундрі. Вони інтенсивно знищують різні види рослин, особливо взимку. Не зважаючи на малі розміри (маса близько 50 г), за добу одна тварина з'їдає 75 – 100 г свіжої рослинної маси, а це становить 40 – 50 кг на рік. У місцях знаходження колоній (площею 1,5-2 га), які вони створюють на схилах пагорбів, тварини з'їдають 90-94 % рослинності. Сухі рослини лемінги не чіпають. На ділянках, заселених лемінгами, рослини можуть цвісти та плодоносити лише у ті роки, коли популяція гризунів різко зменшується. Весною вода змиває підгризені рослини (до 1 – 2 т/га) в понижені місця. Це призводить до утворення торф'яних бугрів довжиною 10-15 м. Лемінги переселяються на узвишшя і знову риють нори, викидаючи при цьому до 250 кг грунту з 1 га площі. Цей приклад показує наскільки значні зміни структури рельєфу і рослинного покриву можуть бути викликані життєдіяльністю лише невеличкої тварини. В зоні помірного поясу діяльність гризунів також часто призводить до зміни видового складу фітоценозів. Наприклад, в Лісостепу України, де зростають дуб та ясен, гризуни при живленні віддають перевагу більш поживним жолудям дуба. Це призводить до того, що дуб, через відсутність насіннєвого відновлення, змінюється ясеном. Крім того, гризуни знищують значну кількість насіння ільмових і липи, але значно менше клена гостролистого. Це також створює умови для поступової заміни цих деревних порід на клен. У Великій Британії, в місцях, де кролі живляться переважно такими трав'янистими рослинами, як вівсяниця овеча, польовиця тонка, відбувається інтенсивне розростання малоїстівних для тварин вересу звичайного, осоки піскової, папороті- орляка. Так більш складні рослинні угруповання перетворюються у простіші, де домінує один з названих видів.

Вплив деяких видів тварин на грунт і рослинний покрив призводить до формування специфічних зоогенних комплексів наземних екосистем. Фактори даного впливу дуже різноманітні:

• • формування зоогенного нанорельєфу;
• • зміна механічного та хімічного складу ґрунту, завдяки виносу материнської породи та більш глибоких шарів ґрунту на поверхню;
• • порушення фізичної будови грунту в наслідок рихлення або, навпаки, ущільнення, забруднення органічними речовинами тощо:
• • порушення рослинного покриву селективним поїданням їстівних рослин та посиленням росту рослин, що залишаються.

Прикладів подібних зоогенних комплексів досить багато у різноманітних зонах планети. Так, у сухому степу Целіноградської області Казахстану типовою є рослинність з ковили Лессінга (Stipa lessingiana), костриці борознистої (Festuca nipicola), пижми деревієлистої (Tanacetum achilleifolium), кринітарії татарської (Crinitaria tatarica), що зростають на темнокаштанових грунтах, які залягають на глибоких лесовидних суглинках. Але вона змінюється у місцях, заселених бабаками. Риючи нори, тварини створюють невисокі (біля 0,5 м висоти) горбики діаметром 10-20 см. Вони складені з викинутого на поверхню лесовидного суглинку, більш засоленого, ніж навколишні грунти. Рослинність в центральній частині бабачини повністю знищена, а на периферії представлена розрідженими агрегаціями ксеро- та галофільної рослинності з проективним покриттям 10-30 %. Вона складається з вінничя сланкого (Kochia prostrate), ломкоколосника ситникового (Psathyrostachys juncea), колосняка гіллястого (Leymus racemosus), костриці борознистої, полину австрійського (Artemisia repens). Бабачини оточені кормовою площею бабакової сім'ї діаметром 50 – 100 м. Тут рослинність представлена стравленими тваринами різнотрав'ям і злаками з проективним покриттям в межах 10-20 %. Покинуті бабачини заростають відносно густою рослинністю різноманітного складу з проективним вкриттям 40 – 70 %. Враховуючи, що у степах Північного Казахстану щільність бабаків становить в середньому 0,78 особини на гектар, то зрозуміло, що дуже значні площі степових фітоценозів досить істотно змінюються під впливом цих тварин. Своєрідні зоогенні комплекси формуються в місцях поселення бобрів. Побудова греблі спричиняє підйом води у струмках, річках та меліоративних каналах, що, в свою чергу, призводить до підтоплення значних площ. В даних гідрологічних умовах зникають мезофітні рослини та більш широкого поширення набувають гідрофітні та гігрофітні. Крім того, внаслідок кормової діяльності зникають м'яколистяні деревні породи, які вживаються бобрами у їжу – спочатку осика, береза, а в подальшому й інші листяні породи. Площі заростають чагарниками деяких видів верб.

До фітофагів відносяться не лише хребетні, але й безхребетні. Серед останніх найрізноманітніші, найпоширеніші та найчисельніші – комахи (рис. 9.8). Комахи-фітофаги входять до складу будь-якого біогеоценозу. Деревні породи уражаються різними спеціалізованими групами комах: хвоє- та листогризами, деревиноїдними, сисними. Особливу групу складають комахи-галоутворювачі. Вони викликають патологічне розростання частини рослинних тканин (найчастіше листків) у вигляді гал і інших тератологічних (потворних) утворень. Гали утворюються під дією виділень не лише комах, але і кліщів. Багато комах живиться плодами, пошкоджуючи та знищуючи їх.

Рис. 9.8. Класифікація комах за типом живлення

Відомо, що всі складові біогеоценозу знаходяться між собою та навколишнім середовищем у динамічній рівновазі. Чисельність комах, які можуть бути шкідливими для роСлин, невисока, але достатня для підтримання популяції. Спалах масового розмноження комах є їх реакцією на порушення вказаної рівноваги. Відмічені певні закономірності у повторенні масових розмножень комах-хвоєгризів у лісах України (табл. 9.2). Дослідники пов'язують такі спалахи чисельності з динамікою сонячної активності, кліматичними характеристиками території тощо.

Таблиця 9.2

Циклічність масових розмножень комах-хвослистогризів в Україні

(за В. Л. Мешковою, 2002)

При масовому розмноженні комах спостерігається знищення певних рослин на тисячах гектарах. В кінці XIX століття на території Красноярського краю Російської федерації було зафіксовано 9 спалахів масового розмноження сибірського шовкопряду. Шкідниками було охоплено 9 млн. га тайги. На частині з них (20 – 25 %) деревна рослинність була повністю знищена, на іншій – зазнала значних пошкоджень. В ослаблених насадженнях виникли спалахи шкідників деревини і вони також затнули. І таких прикладів в історії є чимало.

Реакція рослинності на вплив фітофагів залежить від природних умов та особливостей абіотичних факторів. Так, інтенсивність фотосинтезу залежить від таких факторів, як освітлення, волога і тепло. Якщо фотосинтез обмежується інтенсивністю надходження світла, то поїдання фітофагами певної кількості листків може збільшити продуктивність рослин. У випадку, коли фотосинтез обмежується запасом доступної у ґрунті вологи, то видалення частини фітомаси не змінює продуктивність, при умові повного використання рослинами ґрунтової волога. А якщо продуктивність обмежується нестачею тепла (при короткому вегетаційному періоді), то будь-яке видалення фітомаси впливає негативно. Так, дослідження, проведені у саванах Африки (район Селенгеті), показали, що при видаленні 20- 30 % надземної фітомаси збільшується інтенсивність росту рослин і їх продуктивність. При більшому видаленні рослин їх продуктивність знижувалась. При знищенні вівцями 70 % врожаю надземної фітомаси на пасовищах помірної зони в Польщі (Карпати) і в Норвегії, спостерігалось збільшення врожаю надземної фітомаси на 30 – 100 %. В той же час, у тундрі, будь-яке видалення фітомаси приводило до майже пропорціонального зниження її продуктивності (рис. 9.9).

Рослин, що часто поїдаються тваринами-фітофагами, виробили в процесі еволюції ряд захисних пристосувань. Захистом від поїдання можуть бути міцні покривні і механічні тканини, різні вирости, колючки, опушення тощо. Вважається, що спроможність рослин до швидкого відновлення після ушкоджень, також є захисною реакцією. Наприклад, у трав'янистих рослин після поїдання або зрізання відбувається швидке відновлення вегетативної маси. У деревних і чагарникових порід після об'їдання листків комахами розпочинається ріст сплячих і нових бруньок, а листки, що залишилися, збільшуються у розмірі. У деяких видів виробилися специфічні способи ліквідації пошкоджень – утворення калюсів, виділення смолистих речовин тощо.

Рис. 9.9. Залежність продуктивності рослинності віл величини вилучення фітомаси в різних екологічних умовах

(за McNaughton, 1979 (А), Б. Д. Абатуровым, 1980 (Б). Н. Ю. Андреяшкіною і Н. І. Ігошевою. 1970 (В))

А – савани Африки; Б – напівпустелі (вер.) та степи (ниж.); В – тундра.

Кал юс (від лат. callus – товста шкіра, мозоль) – тканина, що утворюється у рослин на місці поранення та сприяє заживлению ран.

Калюсні утворення формуються з однорідних паренхіматозних клітин, які мають великий потенціал росту. Іншим прикладом захисних пристосувань може бути біохімічна непридатність рослин до вживання тваринами. Окремі вторинні метаболіти рослин, що безпосередньо не приймають участь в обміні речовин, роблять фітомасу отруйною (токсини) або відлякують тварин (репеленти). Наприклад, є дані про те, що алкалоїд соланін, який міститься у вегетативних органах картоплі (Solanum tuberosum), при достатньо великій дозі може викликати тератогенез у ссавців. У насінні рицини звичайної (Ricinus communis), що зростає на полях, в садках та парках півдня України, міститься токсичний білок рицин. Ще в давньому Китаї як природний інсектицид використовували порошок з деяких хризантем та ромашок, який містить токсичні для комах піретрини. Деякі алкалоїди, глюкозиди та інші токсичні речовини надають рослинам гіркий смак. Іноді отруйність у рослин проявляються лише в певний період їх розвитку. Вторинні метаболіти рослин, які впливають на фітофагів, не обов'язково мають бути токсичними. Наприклад, в 40-х роках XX століття в Австралії було зроблене цікаве відкриття. Виявилося, що подовження термінів випасу овець на пасовиськах, де зростає конюшина підземна (Trifolium subterraneum), призводить до зниження плодючості тварин. Причиною є ізофлавоноїди, які за своєю будовою та дією подібні до статевих гормонів тварин. Проблема ускладнюється тим, що ця рослина добре пристосувалася до середовища, створила великий запас насіння і тому не може бути замінена на інші види конюшини. Іншим прикладом нетоксичного захисту від поїдання є особливості утворення живиці у сосни звичайної. У молодих здорових сосен дуже високий тиск живиці, тому, коли шкідники проникають під кору, вони відразу контактують зі смолою. Під дією хімічних сполук смоли комахи затримуються у своєму розвитку, в наслідок чого втрачають можливість розмножуватися. Сосна жовта має терпени, які згубно діють на лубоїдів.

Таким чином, наявність у рослин захисних пристосувань, направлених на обмеження діяльності фітофагів, може мати різноманітний характер:

• • відновлення втрат біомаси або її додаткове продукування;
• • стимуляція насіннєвого та вегетативного розмноження;
• • утворення захисних тканин;
• • локалізація шкідливої дії;
• • механічний захист;
• • вироблення речовин, що створюють біохімічну та фізіологічну непридатність тканин для вживання у їжу.

Вищеназвані ознаки чи властивості рослин забезпечують їм відносну стійкість від поїдання тваринами. В той же час, захисні пристосування рослин виробилися не раптово, а шляхом довготривалого співіснування, в процесі еволюційної взаємодії тварин- фітофагів і рослин. Це прояв біотичних зв'язків в природних екосистемах. Популяції рослин зазвичай мають значний запас стійкості. В процесі еволюції відносини рослин і тварин стали збалансованими, внаслідок чого фітофаг не знищує повністю той вид рослин, який слугує йому кормом. Але існують випадки, коли баланс порушується. Скажімо, у випадку масового розмноження комах-шкідників, при зміні абіотичних екологічних факторів тощо. Наслідком порушення рівноваги в трофічному ланцюзі “рослини – травоїдні тварини” є зміна одних рослинних угруповань іншими.

Вживанням у їжу не вичерпуються зв'язки між рослинами і тваринами в екосистемах. Тривале співіснування призвело до того, що не лише тварини мають користь від рослин, але і рослини “навчилися” використовувати тварин. Універсальним прикладом такої взаємовигідних відносин є участь тварин у запиленні, Зоофілія – запилення рослин за допомогою тварин.

Іноді перехресне запилення відбувається за допомогою птахів (орнітофілія), павукоподібних (арахнофілія), зрідка ссавців (кажанів, гризунів, деяких сумчастих), але основним способом є ентомофілія – запилення комахами. В процесі еволюції у рослин і тварин виробився ряд пристосувань, направлених на максимальну ефективність запилення. Квіткові рослини мають яскраву оцвітину і виробляють нектар, пилок, іноді, віск і смолу. В багатьох випадках пристосування до опилення рослин і тварин було спільним, тобто йшло шляхом коеволюції. Наприклад, подовження віночка квітки дурману звичайного (Datura stramonium) відповідає витягнутому хоботкові бражника, який його запилює. Ще Ч. Дарвін помітив, що у кожного виду орхідей форма оцвітини відповідає будові тіла і поведінці тих комах, які їх опилюють. Деякі з орхідей формою квітки нагадують самку комах, що їх опилює. Навіть цвітіння у цих та багатьох інших видів рослин тісно пов'язане з певними стадіями розвитку комах.

Роль тварин у розмноженні рослин не обмежується лише зоофілією. Не менш важливою є також участь тварин у поширенні діаспор рослин.

Зоохорія – перенесення та поширення тваринами діаспор рослин.

В залежності від особливостей способу, перенесення діаспор рослин тваринами можна поділити на такі групи:

• • ендозоохорія – поширення плодів, насіння та інших діаспор за рахунок проходження непошкодженими шлунково-кишковим трактом і видалення з екскрементами;
• • епізоохорія – поширення плодів, насіння рослин та інших діаспор шляхом прикріплення до поверхні тіла тварин за допомогою різних пристосувань;
• • синзоохорія – поширення плодів, насіння рослин та інших діаспор в процесі запасання кормів, будівництва гнізд тощо;

Як відмічалося вище, плоди та насіння – поживна їжа, яка складає раціон багатьох видів. Значна кількість діаспор проходить через шлунок тварин і птахів непошкодженими і переноситься на значні віддалі від місця поїдання. Як наслідок, відбувається заселення рослинами нових територій. Крім того, в умовах пересування травними шляхами та під дією шлункового і кишкового соку ослаблюються оболонки плодів і насіння, через них проникає волога, що, в свою чергу, підвищує схожість насіння. Численні жуйні африканських саван споживають плоди акацій, вкриті щільними оболонками. Вони не пошкоджуються в шлунково-кишковому тракті, але потрапивши в грунт разом з екскрементами, отримують оптимальні умови для проростання та розвитку.

Поширені в Україні рослини родів череда (Bidens) та лопух (Arctium) мають спеціальні зачіпки, за допомогою яких вони чіпляються за шерсть тварин і переносяться на значні відстані. Насіння омели білої дуже клейке, а плоди досить соковиті. При поїданні плодів насіння прилипає до дзьобів птахів. Вони перелітають на інші дерева, чистять дзьоби об кору, пошкоджуючи її. Так відбувається розселення цієї рослини-паразита.

В наших лісах сойка не лише споживає жолуді, але й робить їх значні запаси на зиму. Деякі з них не використовуються, частина жолудів проростає і, таким чином, виростають нові дерева. Не зважаючи на те, що жолуді переносяться птахами на невеликі відстані (від 2 до 4 км), це забезпечує добре природне відновлення дубових насаджень. Російські дослідники, які спостерігали в басейні ріки Печори за кедрівкою, виявили на кожному гектарі тайги від 4 000 до 34 000 схованок кедрових горіхів, які робить ця невеличка пташка. Вона ховає по 6 – 12 горішків під мох і лишайник на відстані до 2 – З км від місця збору. Зазвичай взимку птахи використовують лише половину схованок. Завдяки цьому створюються добрі умови для поширення та проростання насіння кедру. Подібні запаси роблять білки, бурундуки та деякі інші мешканці тайги. Це також сприяє поширенню та відновленню сосни сибірської та інших видів рослин.

Загалом, роль птахів у поширенні плодів та насіння рослин настільки велика, що виділяють, навіть, окреме поняття – орнітохорія, Орнітохорія (від грецьк. ornis – птах та хорія) – це поширення діаспор птахами.

Своєрідні відносини складаються також між рослинами та мурахами. Вони не лише використовують рослини у їжу, але і як помешкання, одночасно захищаючи її від комах-шкідників. Мірмекохорія (від грецьк. шугшех – мураха та хорія) – поширення діаспор рослин мурахами.

Рослини-мірмекофіли мають значну перевагу в боротьбі за існування по відношенню до інших рослин, оскільки вони захищені від багатьох фітофагів, в першу чергу, від листогризів. Класичним прикладом є співіснування деяких видів акації та мурах у Центральній Америці. Останні ховаються та відкладають яйця у великих шпильках дерев. Мурахи живляться нектаром і молодими листками, які розвиваються протягом майже всього року. Натомість, вони захищають акацію від рослиноїдних комах і сусідніх рослин, особливо ліан. Мурахи поселяються і на інших видах рослин, ці відносини можна розглядати як симбіотичні. Для свого розселення мурахи використовують пустотілі захисні голки рослин, поглиблення у стінках стебел, пустоти у пористих бульбах тощо. Рослини також виробили ряд пристосувань для принадження комах. Такі рослини, як копитняк, пролісок, ряст, чистотіл, фіалка та деякі інші мають дрібне насіння з олійними придатками. Комахи відгризають придатки, а неушкоджене насіння викидають по дорозі до мурашника. З пророслого насіння вздовж мурашиних шляхів утворюються так звані “алеї мурашок”. Перестріч гайовий (Melampyrum nemorosum), що зростає на лісових галявинах та серед кущів майже на всій території України, має біле довгасте насіння, яке за формою нагадує кокони мурах. Комахи заносять його до мурашника, а коли воно після дозрівання темніє, то викидають назовні, де воно успішно проростає. Для будівництва мурашників використовується насіння кульбаби і модрини. Загалом, за даними В. Шафера (1956 р.), мурахи у буковому лісі використовують насіння 45 видів трав'янистих рослин, у мішаному дубовому – 80 видів, сосновому – 16, а в ялиновому – 9 видів. В процесі такого використання відбувається розселення рослин, а умови їх зростання стають кращими.

Відносини рослин і тварин в біогеоценозі не обмежуються прямою взаємодією, пов'язаною з кормовою поведінкою, розселенням, захистом тощо. Істотний опосередкований вплив на рослини має діяльність тварин зі зміни грунтового покриву. Загалом, біомаса тварин у грунті досить значна (табл. 9.3).

Таблиця 9.3

Середня величина біомаси тварин у грунтах різних зон

Результатом різноманітної діяльності тварин у грунті є:

• • збагачення грунту органічними речовинами;
• • зміна мінерального складу грунту шляхом винесення на поверхню більш глибоких грунтових і підгрунтових частинок;
• • зміна фізичної будови грунту (розпушування, ущільнення, забезпечення надходження повітря та вологи, зменшення капілярності);
• • створення нанорельєфу шляхом викидання землі на поверхню;
• • ерозія грунту;
• • створення умов для просочування води з каналів і водойм.

Таким чином, тварини відіграють важливу роль у кругообігу речовин у грунті. Прискорення розкладу органічних речовин відбувається завдяки наступним процесам:

• • фізичному подрібненню рослинних тканин і збільшенню площі поверхні для подальшої діяльності бактерій і грибів;
• • вибірковому розщепленню деяких речовин, особливо вуглеводів;
• • перетворенню рослинних решток в гумус;
• • перемішуванню розкладених рослинних решток з мінеральною частиною грунту;
• • формуванню складних агрегатів органічної речовини з мінеральними фракціями грунту.

Безхребетні тварини, що існують безпосередньо у грунті, поділяються на дві групи:

• • мікрофауна – тварини мікроскопічних розмірів, непомітні або майже непомітні неозброєним оком;
• • мезофауна – тварини малих та середніх розмірів.

До мікрофауни відносяться найпростіші, плоскі черви, нематоди, кліщі, примітивні безкрилі комахи. До мезофауни – дощові черв'яки, багатоніжки, молюски і деякі комахи (як личинки, так і дорослі особини). За способом живлення ґрунтова фауна належить, головним чином, до сапрофітів. Саме з цим пов'язана її роль у ґрунтоутворенні і, опосередковано, у житті рослин. Наприклад, величезне значення у ґрунтоутворенні мають дощові черви, особливо в лісовій зоні. Ще Ч. Дарвін відмітив, що після проходження ґрунтових частинок через травний тракт дощового черв'яка відбувається рівномірне перемішування органічних речовин. Крім того, ці тварини заглиблюють опале листя в ґрунт, сприяючи утворенню гумусу. Досліди з виноградною лозою показали, що дощові черви забезпечують умови для більш інтенсивної мінералізації органічних решток в грунті (табл. 9.4). Дослідження показали також, що після проходження через травний тракт дощового черв'яка, створюються умови для збільшення у 4 – 5 разів кількості мікрофлори (табл. 9.5).

Таблиця 9.4

Вплив діяльності дощових червів на швидкість розкладання виноградної лози

(за Anstett, 1951)

Таблиця 9.5

Загальна кількість мікроорганізмів у грунті та у викидах з травного тракту дощових червів (у тис. шт. на 1 г абс. сухої речовини)

На грунтовий покрив впливають не лише безхребетні, але і хребетні тварини. Величезну роль у лісових і лугових фітоценозах відіграє риюча діяльність кротів. Вони висушують грунт, змінюють його структуру, створюючи умови для росту і розвитку рослин, особливо злаків. Доведено, що коли кротовини займають 2 – 3 % площі лісової ділянки, то проростання насіння дуба та клена збільшується у 2 рази. Кроти у лісі на дерново-підзолистих грунтах щорічно виносять з глибини 10 – 40 см на поверхню до 19 т/га грунту (табл. 9.6). У дубово-ялиновому лісі в результаті діяльності цих тварин верхній (0-10 см) шар грунту щорічно збагачується 53 кг/га феруму, 95 кг/га алюмінію, 27 кг/га кальцію та магнію.

Таблиця 9.6

Кількість грунту, що переміщується кротами за один рік (на прикладі лісу в Московській області)

(за Б. Д. Абатуровым, 1968)

На Поліссі відома риюча діяльність дикого кабана. При суцільних пориях тварини перевертають дернину і порушують верхній горизонт грунту на величезних площах – до декількох гектарів. Глибина подібних пориїв сягає 30 – 40 см. Це призводить до перемішування верхнього органічного шару грунту з мінеральним, що підвищує процес мінералізації органічних решток, створює умови для насіннєвого відновлення рослин, знищує личинки шкідливих комах. В той же час, дикий кабан знищує запаси жолудів, горіхів, плодів, пошкоджує посіви деревних порід, корені багатьох рослин тощо. В деяких місцях (наприклад, в Біловежській пущі, Білорусь) риюча діяльність кабана призвела до заміни широколистих деревних видів ялиною звичайною та березою. Але в кожному конкретному випадку його роль буде різною. У випадку, коли був добрий врожай горіхів, жолудів та інших плодів, дикий кабан не порушує природного відновлення лісу, а при низькому врожаї він виїдає плоди майже повністю, чим перешкоджає появі сходів деревних порід (рис. 9.10).

Рис. 9.10. Залежність між кількістю жолудів і інтенсивністю їх винищення диким кабаном у Біловежській пущі.

На фізичні та хімічні властивості грунту впливають не лише ті тварини, які в ньому безпосередньо мешкають, або добувають з нього їжу, але і ті, що контактують з його поверхнею. Наприклад, у тундрі та на скелястих островах утворюються гігантські пташині поселення, під якими концентрується величезна кількість екскрементів. Грунт збагачується органічними речовинами, особливо азотовмісними, що забезпечує умови для успішного зростання рослин.

Слід також відмітити ще одне позитивне значення тварин для збереження рослин. Мова йде про поїдання птахами та комахами- ентомофагами комах-шкідників. При масовому розмноженні непарного шовкопряда та зимового п'ядуна птахи можуть з'їсти 40 – 50 % гусені та 40 – 75 % дорослих особин. Комахи-ентомофаги знищують до 43 % непарного шовкопряда на стадії яйця і до 80 % – на стадії лялечки. Дослідження, які були проведені у Лапландському заповіднику (північно-західна частина Росії), виявили, що у шлунках комахоїдних птахів шкідливих комах (усачів, клопів, пильщиків, короїдів, листоїдів, довгоносиків тощо) було у 2,5 рази більше ніж корисних (табл. 9.7).

Таким чином, рослини, тварини і мікроорганізми, які існують поряд, вступають у різноманітні територіальні та харчові відносини. Ці зв'язки одним приносять користь, іншим – шкоду, а для третіх можуть бути майже несуттєвими. В межах біогеоценозу існує значна кількість біотичних зв'язків, які умовно можна розділити на чотири групи (рис. 9.11):

• • відносини, при яких обидва види, що контактують, мають вигоду (÷ +);
• • відносини, при яких один вид отримує вигоду, а інший або не відчуває шкоди взагалі, або вона мінімальна (+ 0);
• • відносини, при яких один вид отримує явну вигоду, а інший пригнічується настільки, що може загинути (+ –);
• • відносини, при яких обидва види пригнічуються (- –).

Таблиця 9.6

Співвідношення кількості шкідливих і корисних комах у вмісті шлунків деяких птахів

Рис. 9.11. Схема форм біотичних зв'язків у біогеоценозах

Мутуалізм, коменсалізм та різні види паразитизму е формами симбіозу, які обговорювалися на початку даного розділу. Вони можуть виникати як між різними рослинами, так і між рослинами і тваринами.

До взаємно корисних відносин, крім мутуалізму, належить також протокооперація.

Протокооперація – це така форма взаємовідносин між живими організмами, при якій різні види отримують користь від співіснування.

На відміну від мутуалізму, протокооперація не є обов'язковою умовою існування різних видів живих організмів. Наприклад, опилення трав'янистих рослин на луках проходить за допомогою комах. Для обох груп живих організмів користь від такої взаємодії очевидна – рослини запилюються, а тварини отримують їжу. Але ні для утворення насіння, ні для живлення комах не має значення, які саме види рослин і тварин приймають участь у таких взаємовигідних відносинах.

Корисно-нейтральною формою відносин між живими організмами є коменсалізм та його різновиди – синойкія і інквілінізм. Останні дві форми відносин характерні для тварин.

Синойкія (від грецьк. synoikia – спільне життя) – форма співіснування видів, при якій один вид мешкає у житлі іншого, не заважаючи існуванню хазяїна.

Синойкію називають ще квартирантством. Квартиранти, як правило, живляться залишками їжі хазяїна. Прикладом синойкії може бути співіснування морських ракоподібних з кільчастими червами. Близьким за формою, але різним за біологічним змістом до синойкії є інквілінізм.

Інквілінізм (від лат., inquilinus – орендатор, мешканець) – форма співіснування видів, при якій один з видів, проникаючи в житло іншого, витісняє або знищує хазяїна.

Тварина-інквілін, проникаючи в житло іншої тварини, зазвичай знищує господаря. Досить часто ареною таких боїв є рослини.

Наприклад, личинки деяких комах, поселяючись в галах рослин, спочатку знищують личинку комахи-галоутворювача, а потім починають живитися стінками гали.

До відносин, при яких користь отримує лише один організм, належать різні форми паразитизму і хижацтво, Хижацтво – це спосіб добування їжі і живлення, при якому один вид ловить, вбиває і поїдає представників інших видів.

Хижацтво характерне для тваринного світу, але зустрічається і у рослин. Варто згадати комахоїдних рослин-хижаків. Іноді під хижацтвом розуміють будь-яке поїдання одних організмів іншими. В цьому випадку під визначення хижацтва підпадають фітофаги і паразити. Але частіше під хижацтвом розуміють відносини, пов'язані з активним добуванням їжі.

До взаємно шкідливих відносини між живими організмами в біогеоценозі належать різні види конкуренції, які також аналізувалися в даному розділі. Наслідком конкурентної боротьби є те, що обидва компоненти відчувають певне пригнічення або обмеження життєдіяльності. В екосистемах конкурентні відносини є важливим фактором регулювання чисельності популяцій.

Узагальнюючи аналіз основних біотичних зв'язків у біогеоценозі, потрібно відмітити, що вказані форми не вичерпують всіх можливих відносин між живими організмами, які можуть утворюватися в екосистемах. Адже в межах будь-якого угруповання існують сотні і, навіть, тисячі різних видів, які належать до абсолютно різних груп організмів і широкий спектр пристосувань та вимог до умов існування. Іноді організми здатні формувати різні за своєю природою зв'язки. Але аналіз взаємовідносин всіх біотичних компонентів екосистеми свідчить про те, що жоден вид в угрупуванні не існує автономно, незалежно від інших.