Вплив скошування рослин та випасання худоби на фітоценози

Спочатку доместифікація, а потім і розведення сільськогосподарських тварин, викликали потребу у заготівлі кормів. Найпростішим способом такої заготівлі було скошування рослин.

Скошування рослин – це одна з форма втручання людини в природний розвиток рослин і угруповань, яка полягає в одноразовому чи багаторазовому зрізанні вегетативних части рослин протягом вегетаційного періоду.

Скошування лугових і степових травостоїв (надземна частина ярусу трав в угрупуванні) викликає екологічні зміни, приблизно тотожні тим, які відмічалися при рубанні деревостану:

• • відбувається знищення надземної частини рослин;
• • збільшується сонячна інсоляція для нижчих ярусів;
• • підсилюється прогрівання приземного шару повітря та ґрунту, який швидко пересихає;
• • зменшується потужність підстилки;
• • відбувається поступове збідніння грунту елементами живлення.

До складу лучних фітоценозів завжди входять трав'янисті

рослини, грунтові водорості та, іноді, мохи. Багаторічні мезофільні трави складають основну групу автотрофів, що забезпечує енергією гетеротрофний компонент лучних фітоценозів. Участь інших автотрофів в енергетиці луків, як правило, досить невелика. Таким чином, багаторічні лучні трави є детермінаторами (визначниками) основних консорцій на луках. Разом зі своїми консортами вони визначають середовище існування поєднаних з ними автотрофних та гетеротрофних організмів. їх надземні пагони створюють особливий біогеоценотичний горизонт – травостій.

Консорція (від лат. consortium – співучасть, суспільство) – структурна одиниця біоценозу, яка об'єднує автотрофні і гетеротрофні організми на основі просторових (топічних) та харчових (трофічних) зв'язків.

Тривалість життя надземних пагонів трав'янистих рослин невелика – від декількох місяців до року. Лише деякі види утворюють надземну фітомасу, яка існує понад рік. Тому, на відміну від лісових, в лучних фітоценозах не відбувається багаторічного накопичення живої органічної речовини. Для них характерна сезонна динамічність у формування умов існування різних видів рослин.

В результаті тривалого та постійного скошування змінюється видовий склад рослин. В першу чергу зникають ті види, які розмножуються насінням, погано переносять знищення вегетативних органів, не здатні витримувати зміни екологічних умов. В наших умовах це тонконіг болотний (Роа palustris). лядвенець рогатий (Lotus corniculatus) та деякі інші. Добре переносять скошування види, які або мають короткі пагони, завдяки чому не потрапляють під скошування, або мають бруньки на підземних органах, що дозволяє їм швидко відтворюватися. Це конюшина біла (Trifolium repens), тонконіг лучний (Р. pratensis), костриця червона (Festuca rubra). Завдяки вказаним особливостям вони повторно відростають протягом вегетаційного періоду і, навіть, при ранньому першому скошуванні, можуть дати генеративні пагони та насіння. Травостій, який утворився після першого скошування називають отавою. Отаву або скошують (другий укіс), або використовують для випасу худоби. Але, не залежно від кількості укосів, видовий склад лучного фітоценозу змінюється. Іншим своєрідним пристосуванням рослин до регулярного скошування є утворення форм чи рас за термінами проходження фенологічних фаз. Оскільки на природних луках існують рослини одного виду, але з різними (ранніми чи пізніми) періодами утворення насіння, то в процесі довгої експлуатації сіножаті, на ній зосталися ті форми, які дають насіння до або після скошування трави. Такі внутрішньовидові сезонні форми виявлені у представників родів перестріч (Меіатругит), очанка {Euphrasia), дзвінець (Rhinanthus), конюшина {Trifolium).

Вважається, що сучасні луки – це більш-менш стійкі екосистеми. Але, на думку деяких вчених, сучасні материкові та заплавні луки у лісовій зоні (і не лише в ній), є вторинним формуваннями, що виникли після вирубки заплавних лісів і тривалого скошування трави. Тому подібні луки можна розглядати як напівштучне угруповання, або, в крайньому випадку, як фітоценози, що знаходяться під контролем господарської діяльності людини.

Дослідженнями, проведені у Львівській області, на луках, представлених чотирма асоціаціями (підмареннико-молінієвощучниковій, схенусо-щучниково-молінієвій, різнотравно-осоковощучниковій, жовтецево-підмаренниково-гостровидноосоковій) виявлено, що запізнення з сінокосом різко знижує інтенсивність насіннєвого розмноження злаків, збільшує в травостої частку злаків і пригнічує розвиток різнотрав'я. Таким чином, зі зміною режиму експлуатації сінокосу відбуваються зміни у складі лучного фітоценозу.

З метою збільшення продуктивності травостою луків, людина з давніх часів використовувала ті чи інші заходи – осушування, вирубку чагарників, знищення видів, що не мають кормової цінності, внесення мінеральних добрив, підсів кормових трав, поверхневе рихлення грунту тощо. Всі вони направлені на покращення умов зростання кормових трав, поліпшення якісного стану луків. В залежності від форм та інтенсивності впливу, на луках утворюється велика кількість культурних модифікацій угруповань, які відрізняються продуктивністю, особливостями розвитку та складом. Внесення мінеральних добрив, наприклад, різко підвищує коефіцієнт корисної дії сонячного світла, забезпечує більш повне використання наявних ресурсів води. Ще більший ефект від їх внесення спостерігається при поєднанні осушення території з внесенням мінеральних добрив. Так, на луках з жовтецево-підмаренниково- гостровидноосоковою асоціацією, типовою для заходу України, після внесення мінеральних добрив (NPK – по 45 кг діючої речовини на 1 га) спостерігалися зміни складу, чисельності і структури вікових співвідношень у популяцій лучних рослин. Зменшилась чисельність особин тонконога лучного, звичайного та болотного, очерету, збільшилась – калюжниці болотної і щавлю кислого.

Травоїдні тварини, як консументи першого порядку, є першою ланкою на шляху використання сонячної енергії, акумульованої рослинами. Здавна табуни диких копитних тварин впливали на рослинний покрив. Але відчутним цей вплив був лише на невеликих ділянках – на водопоях, вздовж традиційних шляхів міграції тощо. У сучасній фауні, наприклад на просторах Африки, збереглися досить чисельні табуни зебри, антилопи гну та деяких інших видів. Сезонна міграція цих тварин призводить до знищення травостою на їх шляху, але, в той же час, величезна кількість тварин стимулює продуктивність трав'янистих рослин як шляхом удобрення, так і через з'їдання та оновлення вегетативної маси.

В процесі становлення сільського господарства людина почала одомашнювати, розводити та вирощувати свійських тварин. Збільшення населення викликало потребу в збільшенні кількості м'яса, молока, жиру, шкіри та іншої продукції тваринництва. А це, в свою чергу, спричинило розведення великої кількості домашніх тварин. Тваринництво майже завжди викликає перенапруження природних екосистем, в першу чергу, фітоценозів. Причина полягає в тому, що тваринництво економічно ефективне при високій концентрації тварин на обмеженій території. Відбувається, як казав В. І. Вернадський, “надмірне “згущення” певного типу живої речовини”. Саме цей фактор, поряд з вирубанням лісів, призвів до винищення значної кількості природних рослинних угруповань.

Ми вже розглядали процес знищення за участю домашніх тварин вічнозелених дубових лісів навколо Середземного моря. Таких прикладів в історії цивілізації чимало. Ще Ч. Дарвін вказував, що вересові пустощі у Великій Британії не заростають деревними породами через випас худоби, яка з'їдає молоді деревця. Якщо звести навколо будь-якої ділянки огорожу, то через деякий час на місці вересової пустоші відновиться ліс. Серед домашніх тварин найбільший тиск на фітоценози спричиняють кози та вівці. Оскільки перші поїдають не лише трав'янисті рослини, але й чагарники та невеликі деревця, а другі настільки низько підрізають дернину під час випасання, що знищують траву з корінням. Так, від випасу кіз помітно потерпають букові насадження у Франції і в Україні (в Криму та Карпатах). Саме у відповідь на регулярне об'їдання у бука розвинулась своєрідна чагарникова форма – обгризені козами молоді деревця спочатку розростаються вшир, а потім в середині утвореного чагарника з'являється вертикальний пагін. Зрозуміло, що високої продуктивності від подібних деревостанів годі очікувати.

Таким чином, вплив тварин на біогеоценоз включає багато факторів дії (рис. 10.8). Худоба, яку випасають, за своїми функціями у лучному біогеоценозі належить до біотрофів. При високій інтенсивності використання луків вона споживає значно більшу біомасу надземних пагонів лучних трав, ніж інші біотрофи луків. З'їдаючи надземні органи рослин, вона полегшує доступ сонячного проміння до поверхні грунту, що змінює кліматичні умови у приповерхневому шарі. Ефект від з'їдання трави подібний до ефекту від скошування травостою, але тваринам притаманне селективне споживання рослин. Вони, як правило, вибірково поїдають рослини одного виду, не зачіпаючи інших, тому при випасі, на відміну від скошування, тварини не знищують весь травостій. Після випасу на луках залишається більше малопридатних або зовсім непридатних для вживання видів рослин, що веде до зміни складу фітоценозів і, при відсутності належного антропогенного втручання, до деградації рослинного покриву.

Рис. 10.8. Дія випасу худоби на біогеоценоз

(за Н. Ellenberg, 1963)

Як і всі інші тварини, що входять до складу біоценозів, свійські тварини повертають з екскрементами частину енергії та речовини з'їденої трави. На екскрементах поселяються копрофаги, які прискорюють процес мінералізації екскрементів худоби. Подібні місця характеризуються підвищеним вмістом поживних речовин, особливо нітрогеном, і, відповідно, набором специфічних рослин. Але, незважаючи на це, загальним результатом випасання є зменшення запасу енергії і речовини на пасовищі, оскільки виніс енергії та речовини переважає над їх поверненням.

Копрофаги (від грецьк. kopros – послід, кал) – тварини, що живляться екскрементами. Серед безхребетних до цієї групи відносяться олігохети, комахи тощо. Серед хребетних – гризуни, зайцеподібні та деякі інші.

Суттєве вплив на стан фітоценозів має ущільнення грунту та витоптування рослин, зумовлені переміщеннями копитних тварин по пасовиську. На різних луках при однаковій інтенсивності випасу можуть спостерігатися різні ефекти. Це залежить від властивостей ґрунту і періоду випасу. Може відбуватися висушування помірно вологих грунтів і, як наслідок, збільшення кількості ксерофітів у рослинному покриві. У більш вологих місцях, внаслідок ущільнення грунту копитами тварин, різко зростає ймовірність заболочення території.

Вплив випасу худоби на стан фітоценозів для сухих природно- кліматичних зон має свої особливості. У степах він призводить до радикальної зміни рослинного покриву. В першу чергу, зникають великодернові злаки (ковила) та поширюються дрібнодернові (костриця). В подальшому, при збільшенні інтенсивності випасу, костриця також випадає із складу фітоценозу і поширюються дрібні напівчагарнички, такі як полин австрійський (Artemisia austriaca), а у південному степу на солонцюватих ґрунтах – полин сірий. Поряд з ними зустрічається молочай Сегієрів (Euphorbia seguierana). Ці рослинні угруповання змінюються єдиним панівним видом тонконогом бульбистим (Poa bulbosa). Він з часом також може замінитися однорічниками – лутигою татарською (Atriplex tatarica), споришем розлогим (Polygonum patulum), устели-полем пісковим (Ceratocarpus arenarius). Зміна рослинності, зумовлена випасом, у північному степу, де домінують кореневищні злаки та різнотрав'я, має свої специфічні риси та стадії, але загальна їх направленість процесів подібна – поява все менш вологолюбних рослин. В пустелях у досить екстремальних екологічних умовах зростають ксерофітні рослини, тому при інтенсивному випасі худоби зміни рослинності більш радикальні та швидкі, ніж у степу. Прикладом стадій деградації рослинного покриву може бути пустеля поблизу Аральського моря, де поетапно відбувалися наступні зміни:

• • розвиток угруповань дернових злаків;
• • розвиток псаммофітів;
• • збільшення кількості ефемероїдів та літніх однорічних рослин;
• • розселення великих багаторічних рослин і чагарників з колючками.

В будь-якій природній зоні випас худоби викликає ерозію грунтів, особливо тих, які мають легкий механічний склад. Так, у пустелях Середньої Азії появу піщаних барханів вчені пов'язують з інтенсивним випасом домашніх тварин кочовими народами. Знищення рослинності, порушення грунтового покриву призвело до виникнення у цій місцевості вітрової ерозії (дефляції), що визначається дією повітряного потоку (вітру) на поверхню грунту, в результаті чого ґрунтові частинки приходять в рух. Піщані бурі, які характерні для цього регіону, засипають і знищують на своєму шляху рослинні угрупування. Подібні бурі характерні для степових і пустельних регіонів. В Україні “пилові бірі” надзвичайної сили спостерігалися у степовій зоні у 1969 р. на розорених чорноземах у Кіровоградській, Запорізькій, Донецькій областях. Найбільше ерозійні процеси проявляються в гірських місцевостях, адже у горах будь-яке порушення грунтового покриву може призвести до його розмиву, утворення ярів, площинного змиву грунту. У Криму на яйлах протягом століть проводився сезонний випас худоби. Спочатку пастухи вирубали деревні породи і чагарники на паливо та для покращення кормових угідь, а тварини знищували їх поросль. Це призвело до утворення степоподібних рослинних угруповань, а місцями до появи зріджених фітоценозів. Поверхня яйл почала оголятися, а карстові процеси інтенсифікувались. Це, в свою чергу, призвело до втрати води через карстові порожнини та висушування територій. Відповідно, продовжувався процес ксерофітизації рослинності.

Таким чином, тваринництво і пов'язані з ним скошування трави та випас худоби – це важливий антропогенний фактор, який призводить до докорінних змін рослинних угруповань на значних територіях.