СТРУКТУРА ТА ДИНАМІКА ФІТОЦЕНОЗІВ
ЖИТТЄВІ ФОРМИ РОСЛИН
Навколишнє середовище діє на рослини не як сукупність окремих факторів, а як одне ціле, тому адаптація рослинних організмів відбувається не по відношенню до одного окремого фактору, а до їх цілісного комплексу. Чи не перше, що кидається в вічі при погляді на рослини довкола нас – це існування різноманітних типів рослин. Довкола ростуть численні дерева і чагарники, чагарнички і сукуленти, ліани і епіфіти, трави і мохи тощо. Людина намагається, і вже досить давно, типізувати рослини, розділити їх на певні групи, в основу виділення яких були б покладені якісь інтегровані показники. Так, ще Теофраст розділив рослини на дерева, чагарники, напівчагарники та трави. З розширенням наших уявлень про екологію рослин, все чіткіше формулювалася ідея про схожі типи пристосування рослин у схожих екологічних умовах. У 1806 р. відомий ботанік, засновник ботанічної географії А. Гумбольдт виділив 19 “основних форм рослин”. Пізніше, їх кількість або збільшувалася (до 54 – X. Гризельбахом у 1878 р.), або зменшувалася (до 11 – А. Кернером у 1863 р.). Але головне – принцип виділення – зоставався невизначеним. Рослини намагалися групувати за особливостями росту, за морфологією листків чи інших вегетативних органів, за відношенням до таксономічних одиниць тощо. Лише по мірі становлення основних екологічних понять терміну “життєва форма” почали давати екологічний зміст.
Життєва форма рослин – сукупність різних видів рослин, схожих за зовнішнім виглядом (габітусом), що обумовлено анатомо-морфологічною будовою і еколого-фі оологічними ознаками, які виробилися в процесі еволюції під постійним впливом комплексу факторів середовища і спадково закріпилися.
За дуже вдалим висловом В. В. Альохіна (1944 р.): “Життєва форма – це результат довготривалого пристосування рослин до місцевих умов існування, що відображено у їх зовнішньому вигляді”. За І. Г. Серебряковим (1962 р.), “особливості життєвих форм рослин – це специфіка Їхнього загального і сезонного розвитку, а також щорічного наростання й відновлення”. Існує досить багато класифікацій життєвих форм рослин, в основу яких покладені різні ознаки. До найпростішої можна віднести класифікацію радянського вченого І. Г. Серебрякова, а до найбільш вдалих – датського ботаніка К. Раункієра.
Класифікація І. Г. Серебрякова базується на морфологічних ознаках. В її основі – тривалість життя всієї рослини і її скелетних пагонів, ступінь здерев'яніння стебел, тривалість життя і характер зміни скелетних пагонів в загальній системі пагонів. І. Г. Серебряков виділив такі життєві форми рослин (рис. 11.1):
- • дерева;
- • чагарники;
- • чагарнички;
- • напівчагарники;
- • напівчагарнички;
- • трав'янисті рослини.
Дерева мають чітко виражений стовбур, який росте інтенсивніше за інші пагони і зберігає більш-менш вертикальне положення. Виділяються дерева:
- • першої величини – висотою 26 – 40 м (дуб, липа, сосна, ялина);
- • другої величини – висотою 15 – 25 м (груша, черемха, горобина);
- • третьої величини – висотою від 7 до 15 м (яблуня, клен татарський);
- • низькі дерева – висотою 5 – 7 м (ялівець звичайний).
Рис. 11.1. Приклади життєвих форм покритонасінних рослин за класифікацією I. Г. Серебрякова
Тривалість життя дерев від декількох десятків до декількох сотень і, навіть, тисяч років. Дерево, як життєва форма, найбільш поширене у сприятливих для існування умовах. Статистичні підрахунки виявили, що самий високий відсоток дерев у флорі вологих тропічних лісів, наприклад, в Амазонській провінції Бразилії до 88 %. А в тундрі, пустелях та на високогір'ї дерева практично відсутні. У тайзі помірної холодної зони дерева складають 10 – 12% від загальної кількості видів. В сухих регіонах, зазвичай, розвиваються дерева з низьким стовбуром, наприклад, у Криму – дуб пухнастий (Quercus pubescens). В умовах великої освітленості, сухості повітря та грунту розвиваються дерева, які або не утворюють бокові пагони, або ці пагони поодинокі. У багатьох таких рослин на верхній частині стовбура утворюється м'яке листя (юкка, алое). В подібних же умовах зростають дерева з недорозвинутими листками і м'ясистими стовбурами (кактуси), або з роздутими стовбурами (баобаб).
Чагарники мають деревну надземну частину, але у них відсутній головний стовбур. Пагоноутворення у чагарників починається від землі, тому утворюється декілька тонких стовбурців. По мірі відмирання стовбурців на периферійній частині чагарника з'являються нові. Тривалість життя чагарника може сягати декількох сотень років, але кожен окремий стовбурець живе 10-40 років. Висота куща не перевищує 4 – 6 м (барбарис, ірга, шипшина, смородина). Дана життєва форма сформувалася у процесі еволюції в кліматичних умовах, для яких характерні зимові дощі та сухе і жарке літо. Найбільш значну роль чагарники відіграють у створенні фітоценозів у аридному кліматі тропічних зон і тепло-помірних зон Північної та Південної півкулі. У цих регіонах вони виступають як едифікатори рослинних угруповань. Чагарники більш поширені у природі, ніж дерева і значно різноманітніші за зовнішнім виглядом. У деяких видів з сухих місцезростань чагарникова форма створюється лише за рахунок бокових пагонів, що найчастіше відходять від нижньої наземної частини стовбура (терен, степова вишня). У великої групи видів чагарник формується шляхом галуження стовбура у підземній частині рослини (шипшина, калина, бузина, бруслина, ліщина). Таким чином, різноманіття місцезростань чагарників визначило відмінності у зовнішньому вигляді цих рослин, у способах наростання і формування крони.
Чагарнички характеризуються таким же способом утворення пагонів, що й чагарники, але вони більш низькорослі і мають меншу тривалість життя скелетних пагонів – від 5 до 10 років. Зазвичай висота чагарничків не перевищує 20 – 30 см, лише зрідка вони можуть підніматися над поверхнею грунту на 60 – 80 см. Завдяки низькорослості чагарнички взимку повністю покриваються снігом, що захищає їх від вимерзання. Це надає їм певних переваг – чагарнички можуть рости у тундрі та на високогір'ях. їх ареали виходять за межі ареалів дерев та чагарників. Ця життєва форма поширена серед рослин тундри, гір, на сфагнових болотах, під наметом хвойних порід (чорниця, брусниця, буяхи, журавлина, вереск).
Напівчагарники та напівчагарнички за розмірами подібні до, відповідно, чагарників та чагарничків, але відрізняються від них тим, що здерев'янілими і багаторічними у них є лише нижня частина пагонів. Верхня частина пагонів однорічна і взимку відмирає. Тривалість життя скелетних пагонів у напівчагарників та напівчагарничків становить 5-8 років. Така життєва форма широко представлена у флорі пустель (полин, солянки).
Трав'янисті рослини не мають здерев'янілих пагонів, їх надземна частина, зазвичай, відмирає під кінець вегетаційного періоду. Трави бувають:
- • однорічні;
- • дворічні;
- • багаторічні.
У однорічних трав розвиток з насіння до насіння відбувається протягом одного року (пшениця, бобові, лобода). Після дозрівання насіння такі рослини відмирають. Дворічні рослини завершують той же життєвий цикл за два роки. Протягом першого року формується розетка листків, протягом другого – пагін, який несе квітку (морква, буряк, редька, лопух, капуста). У багаторічних рослин надземний пагін живе один вегетаційний період. Після дозрівання насіння він відмирає, але бруньки відновлення зберігаються або на рівні землі, або під землею декілька років (пирій, осот, мати-й-мачуха). Однорічні, дворічні та багаторічні трави широко представлені у найрізноманітніших фітоценозах.
Сукуленти – це особлива життєва форми рослин, для якої характерні соковиті листки або стебла, здатні нагромаджувати в паренхімі багато води. До сукулентів відносяться види родин кактусових (кактуси, опунції), амарилісових (агави), лілійних (алое). Така життєва форма рослин поширена у пустелях Африки, Центральної та Південної Америки. У флорі України зустрічаються сукуленти з родини товстолистих – очиток або заяча капуста (Sedum), молодило (Sempervivum). У сукулентів дуже розгалужена коренева система, розміщена у верхніх горизонтах грунту. Рослини добре переносять посуху, завдяки запасанню у тканинах води та низькому осмотичному тиску. Сукуленти добре розмножуються вегетативно, вони досить декоративні, тому їх часто вирощують як кімнатні рослини.
Ліани – це життєві форми, які мають довге витке стебло (здерев'яніле чи трав'янисте), необхідне для утримання на опорі (хміль, в'юнок польовий, лимонник, виноград). Пагони цих рослин не здатні самостійно зберігати вертикальне розташування у просторі. Вони використовують інші рослини як опору для того, що б підняти свій асиміляційний і генеративний апарат над грунтом, в умови достатнього освітлення. У ліан чітко виражений негативний геотропізм (пагони постійно ростуть вгору), крім того, вони дуже швидко ростуть в довжину. За деякими даними, виноград у Середній Азії за один вегетаційний період досягає довжини 25 – 30 м. Такому інтенсивному росту в довжину не відповідає швидкість росту в товщину, тому ліани мають дуже тонкі пагони, для яких необхідна опора. Серед ліан є як деревовидні, так і однорічні трав'янисті рослини. Ліани поширені у рослинному покриві Землі. Вони відсутні лише у полярних і альпійських областях, а також у пустелях і степу, де кліматичні умови несприятливі для утворення довгих пагонів. Але найбільшого поширення ліани набули у тропіках, де, за деякими даними, зростає 90 % цих рослин. Більша частина деревинних ліан зростає у вологих тропіках та мусонних лісах, а у сухих тропіках ростуть ліани з тонкими, частіше, трав'янистими пагонами.
Рослини-подушки – це своєрідна життєва форма, яка має вигляд щільних подушок. Пагони, які несуть листки, у таких рослин багаторічні, а пагони, на яких з'являються квіти, на зиму відмирають. Рослини-подушки бувають багаторічними, трав'янистими, зрідка, деревними. Вони мають ледве помітну головну вісь, чисельні, радіально або поверхами розташовані бокові пагони, вершини яких утворюють щільну, рівну поверхню (рис. 11.2). Живі пагони, що ростуть, і листки знаходяться на поверхні подушки, а внутрішній об'єм заповнений рослинними рештками, які формують своєрідний субстрат для утворення додаткових коренів. Дуже характерною рисою даних рослин є сильно розвинутий, головний корінь, що довго функціонує. Вони поширені в умовах, де вільний доступ сонячного світла уповільнює ріст пагонів (тундра, високогір'я, пустелі, скелі). Така життєва форма – це пристосування рослин до місцезростань, які характеризуються максимально негативними кліматичними умовами. Рослини-подушки – це багаторічні рослини, що мають, при великій тривалості життя, найменші розміри.
Рис. 11.2. Рослина-подушка (ломикамінь), що росте на висоті 3300 м над рівнем моря на Центральному Кавказі
В основу класифікації життєвих форм рослин, розробленої датським ботаніком К. Раункієром, покладена ідея про те, що схожі типи пристосування рослин до середовища – це, насамперед, схожі способи пристосування до найбільш несприятливих умов існування. В регіонах з сезонною зміною клімату – це зима, в аридних – посушливий період. Головною ознакою, яка відображає пристосування до несприятливих умов сезону, на думку дослідника, є розташування у просторі бруньок відновлення і засоби їх захисту. У відповідності до цього, К. Раункієр виділив наступні життєві форми (рис. 11.3):
У фанерофіти;
- • хамефіти;
- • гемікриптофіти;
- • криптофіти;
- • терофіти.
Бруньки відновлення – це бруньки, які дають нові пагони, після деякого періоду спокою.
У подальшому вчений значно деталізував свою систему. Так, наприклад, фанерофіти поділялися на підтипи за висотою, ритмом розвитку листків тощо. Була деталізована класифікація і для інших життєвих форм рослин.
Фанерофіти – це життєва форма рослин, бруньки відновлення у яких знаходяться високо над поверхнею грунту.
К. Раункієр поділив фанерофіти на підтипи в залежності від:
- • висоти (мегафанерофіти – понад 30 м, мезофанерофіти – від 8 до 30 м, мікрофанерофіти – від 2 до 8 м, нанофанерофіти – нижче 2 м);
- • ритму розвитку листків (вічнозелені та листопадні);
- • ступеню захищеності бруньок (з наявністю захисної луски і без неї):
- • консистенції пагона (здерев'янілі, трав'янисті та сукулентні фанерофіти).
Рис. 11.3. Життєві форми рослин за К. Раункисром (темпі частини рослин взимку не відпадають)
- 1 – фанерофіт
- 2 – хамефіт
- 3 – гемікриптофіт
- 4 – криптофіт
- 5 – терофіт
Фанерофіти – це дерева і чагарники, крім того, до них були віднесені епіфіти, які зростають на деревах. Прикладами можуть бути тополя (дерево), ліщина (чагарник), орхідея (епіфіт), омела (напівпаразит). Віддаленість від поверхні грунту бруньок відновлення означає можливість їх відкритого зимування, без захисту снігового чи іншого покриву, які б захищали від вимерзання. Фанерофіти – це рослини, головним чином, м'якого клімату, які найширше представлені в тропіках. Одним з можливих пояснень цього є те, що дерево – це досить неекономний організм, адже його фотосинтезуюча поверхня має значно меншу масу, ніж механічні та провідні тканини. У суворому північному кліматі ця життєва форма рослин представлена значними за біомасою, але малочисельними за видовим складом хвойними породами. Дерева – це мешканці вологих, частково, аридних зон. Вони мають один стовбур, який, як правило, зростає вертикально вгору. Але в умовах високої вологості та досить низьких температур за короткого літа (субарктична і субальпійська зони) у багатьох дерев проявляється багатостовбурність, наприклад, у горобини звичайної (Sorbus аисираrіа). В таких умовах ці рослини мають вигляд куща з 3 – 5 стовбурами. Фанерофіти (особливо дерева) значною мірою забезпечують формування середовища існування для інших видів та ярусну структуру фітоценозів. Кущі, як правило, формують другий ярус фітоценозу. Вони поширені також на галявинах, вздовж доріг тощо.
Хамефіти – це життєва форма рослин з пагонами, які не відмирають взимку і у яких бруньки відновлення розташовані біля поверхні грунту (до висоти 25 см).
Взимку бруньки відновлення хамефітів захищені бруньковими лусками, а також, частково, лісовою підстилкою та сніговим покривом. Серед хамефітів є чагарнички з вічнозеленими (брусниця, ліннея) і опадаючими (чорниця, буяхи) листками, а також напівчагарнички (полин), у яких в несприятливих умовах відмирають не лише листки, але й пагони. Види останніх широко представлені у середземноморському кліматі, де частини рослин відмирають у посушливі періоди. До хамефітів також відносять деякі трав'янисті рослини, у яких взимку зберігаються лежачі чи злегка підняті пагони з бруньками або на їх кінцях, або в пазухах відмерлого листя (барвінок, зірочник ланцетовидний). До цієї групи відносяться також рослини-подушки.
Гемікриптофіти – життєва форма рослин у яких у несприятливі пори року бруньки відновлення зберігаються на рівні грунту.
Бруньки можуть бути захищені лусками, опадом, снігом. Морфологічно дана життєва форма дуже різноманітна. Тут є рослини, які можуть переносити несприятливі умови зберігаючи бруньки на певній висоті від поверхні грунту при більш-менш сприятливих умовах (кропива, чистець), або безпосередньо поблизу поверхні грунту (жовтець, фіалка). Серед гемікриптофітів є види, у яких листки зібрані у вигляді розетки в основі пагону (кульбаба, росянка).
Криптофіти – життєва форма рослин, бруньки відновлення у яких зимують під землею та під водою.
В залежності від того, в якому середовища зимують бруньки відновлення, криптофіти поділяють на:
- • геофіти – трав'янисті багаторічні рослини, які мають зимуючі бруньки на підземних органах;
- • гелофіти – види, які зростають у грунті, насиченому водою або у воді, над якою підняті пагони з листками та квітами;
- • гідрофіти – водні рослини з плаваючими чи зануреними у воду листками, які відмирають на зиму.
Заглиблення в грунт або воду найбільш вразливих частин рослин, меристем або твірних тканин, забезпечує досить ефективний захист як від холодного, так і від сухого періоду. Цим і пояснюється широке розповсюдження криптофітів у різних кліматичних зонах. Адаптивною рисою геофітів є накопичення значної кількості поживних речовин у підземних органах, що дозволяє дуже швидко розвиватися навесні. Прикладом можуть бути ефемероїди. У відповідності до характеру підземних органів розрізняють:
- • цибулинні геофіти (тюльпани, проліски, цибуля, зірочки);
- • бульбові (ряст, картопля, топінамбур);
- • кореневищні (конвалія, зніт, купина, пирій повзучий);
- • кореневі (в'юнок польовий).
Цікаво, що у багатьох геофітів розвиваються спеціально потовщені контрактильні корені. Вони при висиханні скорочуються і поступово, рік за роком, втягують цибулину чи бульбу у грунт. Садівників- початківців дивує, що цибулина тюльпана через декілька років опиняється набагато глибше в грунті, ніж її саджали. Гелофіти розселяються у перезволожених місцезростаннях на межі суші і водойми. До даної групи рослин відносяться лепеха звичайна (Acorus calamus), рогіз широколистий (Typha latifolia), стрілолист стрілолистий (Sagittaria sagittifolia), комиш лісовий (Scirpus sylvaticus). Гідрофіти – це водні вищі рослини, бруньки відновлення у яких зимують на дні водойм або на багаторічних кореневищах, або у вигляді туріонів (вегетативних частин рослин). До перших відносяться глечики жовті (Nuphar lutea) і латаття біле (Nymphaea alba), а до других – найменша квіткова рослина ряска мала (Lemna minor). Завдяки тому, що температура рідкої води не опускається нижче +4° С, гідрофіти мають більш комфортні умови зимування ніж геофіти.
Терофіти – життєва форма, властива однорічним рослинам (монокарпічним), які переживають несприятливі пори року у вигляді насіння або спор.
Найважливіша риса даних рослин полягає в тому, що вони здатні протягом короткого часу проходити повний цикл розвитку від насіння до насіння. Зимування у вигляді насіння є найбільш надійним засобом захисту рослин, оскільки насіння має морфологічні (щільні покривні тканини) та фізіологічні (стан метаболічного спокою) пристосування до перенесення несприятливих умов. Але однорічні рослини мають низьку продуктивність, не можуть досягти значних розмірів, тому їх біомаса у фітоценозах нижча, ніж у інших груп. Вони мало впливають на середовище і мають низьку конкурентноздатність.
Вважається, що з п'яти основних життєвих форм рослин, виділених К. Раункієром, найпримітивнішою та батьківською є та, що була панівною у період, коли клімат Землі мало чим відрізнявся від клімату сучасних тропіків, а кліматичні зони були невираженими. Припускається, що первинною життєвою формою рослин були фанерофіти, які мали незахищені бруньки відновлення. Поступово клімат змінювався, відбулася диференціація територій за вологістю, температурою та іншими абіотичними умовами. Це спричинило до появи у фанерофітів різноманітних пристосувань до несприятливих умов існування (низькорослість, ефемерність, захищеність бруньок, втрата вічнозелених листків тощо). Звичайно, це лише дуже узагальнені уявлення про еволюцію життєвих форм. Таким чином, К. Раункієр розглядав життєві форми, як результат історичного пристосування рослин до кліматичних умов. Він вважав, що вчення про життєві форми є біологічною основою географії рослин. Вчений порівняв розподіл видів за життєвими формами у фітоценозах різних кліматичних зонах і отримав своєрідні біологічні спектри фітоценозів, який він порівнював з нормальним (табл. 11.1). Нормальний біологічний спектр фітоценозів Землі – це усереднений розподіл видів у флорі планети за життєвими формами.
Нормальний біологічний спектр визначається наступним чином: з переліку рослин флори Землі випадковим чином відбирається значна кількість видів (наприклад 400 або 1000), а потім визначається до яких життєвих форм вони відносяться. За К. Раункієром, у найбільш узагальненому вигляді нормальний біологічний спектр земної кулі повинен складатися з:
- • 43 % фанерофітів:
- • 9 % хамефітів;
- • 27 % – гемікриптофітів;
- • 4 % – геофітів;
- • 1 % – гідрофітів;
- • 13 %-терофітів;
- • 3 %-епіфітів.
На думку К. Раункієра, відмінності між біологічними спектрами різних кліматичних зон є відображенням біологічних особливостей клімату, а життєві форми рослин, характерні для тієї чи іншої території, можуть, бути індикаторами клімату. Наприклад, на основі наведених даних дослідник називає клімат Данії кліматом гемікриптофітів, а клімат островів Вест-Індії – кліматом мікрофанерофітів і нанофанерофітів (табл. 11.2).
Таблиця 11.1
Біологічні спектри для різних кліматичних зон і районів земної кулі, %
(за К. Раункієром, 1937)
Кліматична зона або район |
Фанерофіти |
Хамефіти |
Г емікриптофіти |
Криптофіти |
Терофіти |
Тропіки |
61 |
6 |
12 |
5 |
16 |
Пустелі |
12 |
21 |
20 |
5 |
42 |
Арктика |
1 |
22 |
60 |
15 |
2 |
Данія |
7 |
3 |
50 |
22 |
18 |
Росія (Костромська область) |
7 |
4 |
52 |
19 |
18 |
Нормальний спектр з 1000 видів |
46 |
9 |
26 |
6 |
13 |
Нормальний спектр з 400 видів |
47 |
9 |
27 |
4 |
13 |
Таблиця 11.2
Біологічний спектр фітоценозів двох різних районів земної кулі
(за К. Раункієром, 1937)
Частка даної життєвої форми, % |
||
Життєві форми |
Данія (1084 види) |
острови Вест- Індії (904 види) |
Мегафанерофіти і мезофанерофіти |
1 |
5 |
Мікрофанерофіти |
3 |
23 |
Нанофанерофіти |
3 |
30 |
Епіфіти |
0 |
1 |
Пагонові сукуленти |
0 |
2 |
Хамефіти |
3 |
12 |
Гемікриптофіти |
50 |
9 |
Геофіти |
11 |
3 |
Гідрофіти і гелофіти |
11 |
1 |
Терофіти |
18 |
14 |
Класифікація життєвих форм К. Раункієра загальновизнана, але не всі висновки з цієї теорії сприймаються однозначно. Так, такі відомі дослідники, як Е. Вармінг, Ч. Хагеруп, М. В. Сенянінова-Корчагіна та інші, піддавали теорію К. Раункієра критиці. їх зауваження стосувалися, головним чином, відсутності відповідності між життєвими формами та кліматичними особливостями територій. Відмічалася певна штучність групи хамефітів, оскільки до неї були включені рослини, що по різному відносяться до клімату. Вчені вважають, що при виділенні життєвих форм необхідно враховувати не лише кліматичні умови, але й особливості грунтів, геологічну історію території тощо. Прикладом деякої штучності класифікації можуть бути особливості життєвих форм ялівця туркестанського, який при різних кліматичних умовах може мати деревовидну та сланку форму (рис. 12.4). В умовах лісового поясу на Тянь-Шані (2600 – 2800 м над рівнем моря) він має форму дерева висотою 5 – 6 м (а), а в субальпійському поясі гір (3000 – 3300 м над рівнем моря) набуває сланкої форми (б). Втім, будь-яка класифікація, яка об'єднує дуже варіабельні природні прояви пристосувань буде нести риси штучності та мати недоліки. Деякі дослідники (І. К. Пачоський, 1915, D. Mueller-Dombois, Н. Ellenberg, 1967) займались модифікацією даної класифікації, а деякі (Г. М. Висоцький, 1915, І. Г. Серебряков, 1962) – розробляли нові. Але, не зважаючи на певні недоліки, класифікація життєвих форм рослин К. Раункієра залишається актуальною, оскільки вона достатньо добре характеризує особливості пристосування рослин до умов існування.
Рис. 11.4. Ялівець туркестанський деревовидної та сланкої форми
(за І. Г Серебряковым, 1954)
Таблиця 11.3
Розподіл життєвих форм покритонасінних рослин у різних ботаніко-географічних зонах, %
(за І.Г. Серебряковым, 1954)
Життєві форми рослин |
Типи рослинності і райони досліджень |
||||
арктичні тундри Західного Таймиру |
мішані ліси і луки Московської області |
діброви і степи Курського державного заповідника |
напівпустелі і Прикаспію |
піщана пустеля Каракуми |
|
Дерева |
_ |
4.3 |
2.3 |
||
Чагарники |
1,2 |
6,0 |
4,6 |
- |
|
Чагарнички |
3,8 |
3,1 |
0,7 |
- |
|
Сланники |
1,2 |
- |
- |
||
Подушки |
11,8 |
- |
- |
- |
- |
Напівчагарники |
1,9 |
- |
0.8 |
7,9 |
17,5 |
Стрюкнекореневі |
13,1 |
5,6 |
17.2 |
29,3 |
0.8 |
Мичкуватокореневі |
18,1 |
30,8 |
34,8 |
21.7 |
2,5 |
Рихлочагарн икові |
17.5 |
15,8 |
15,2 |
1,5 |
- |
Кореневищні |
21,9 |
25,3 |
14,8 |
6,6 |
0,8 |
Щільночагарникові |
6,2 |
3.3 |
4.2 |
10.5 |
|
Цибулинні і коренеплідні |
1,9 |
2,8 |
2,К |
10,5 |
9,1 |
Коренепаросткові |
1,2 |
3,0 |
4,6 |
12.0 |
4,2 |
Монокарпіки |
- |
63,3 |
Розподіл життєвих форм по земній поверхні, як вже відмічалось, неоднаковий у різних кліматичних зонах і в різних угрупованнях. Це пов'язано не лише з біологічними особливостями видів, але й з кліматом і грунтами та іншими особливостями (табл. 12.3). Дослідження, проведені у досить суворих умовах на відносно локальній території (півострів Таймир, Росія) дозволили зробити деякі узагальнення про динаміку життєвих форм при просуванні на північ (табл. 11.4):
- • зникають деревні рослини та значно зменшується кількість чагарників:
- • зменшуються загальні розміри рослин;
- • серед всіх життєвих форм рослин зменшується кількість високорослих видів;
- • спостерігається посилене пагоноутворення;
- • вертикальний ріст змінюється на горизонтальний;
- • загальна кількість видів зменшується.
Таблиця 11.4
Співвідношення рослин різних життєвих форм у флорі підзон півострова Таймир (Росія), %
(за Т. Г. Полозовою, 1981)
Життєві форми |
Південні тундри (Кремти) |
Типові тундри (Тарея) |
Арктичні тундри (бухта Марії Прончишсвої) |
Полярні пустелі (мис Челюскін) |
Дерева |
0,4(1) |
|||
Чагарники |
4,4(10) |
1-7(4) |
- |
|
Чагарнички |
7,0(16) |
5.6(13) |
4,4 (4) |
6,3 (3) |
Травянисті полікарпіки |
|
|
93,4 (87) |
89,4 (43) |
Травянисті монокарпіки, |
2,1 (5) |
3,0(7) |
2,2 (2) |
4,2(2) |
в том числі: |
||||
багаторічні |
2,1 (4) |
2,1 (5) |
2,2 (2) |
4,2(2) |
однорічні |
0,4(1) |
0,9 (2) |
Примітка: в дужках – кількість видів
Розглядаючи питання про життєві форми рослин, необхідно висвітити ще два питання: роль різних життєвих форм і становлення життєвих форм. На перше питання досить добре відповів І. Г. Серебряков. Він вважав, що вчення про життєві форми має два аспекти – еколого-морфологічний та еколого-ценотичний. Вони тісно пов'язані між собою. З еколого-морфологічних позицій життєві форми – це “своєрідний загальний вигляд (габітус) певної групи рослин, який виникає в онтогенезі в результаті росту і розвитку в конкретному середовищі. Даний габітус виникає в даних грунтово- кліматичних умовах, як вираз пристосування рослин до цих умов”. З еколого-ценотичної точки зору життєві форми – це “вираз здатності певної групи рослин до просторового розселення і закріплення на території, до їх участі у формуванні рослинного покриву”. Відповідаючи на друге питання можна повторити думку К. Раункієра, яку поділяє багато вчених. Первинними формами слід вважати ті, які відповідали умовам клімату в період виникнення квіткових рослин. Очевидно, що це повинні бути форми з пагонами, які сягали великої висоти – різні форми дерев і чагарників. По мірі погіршення клімату, появи сухих і холодних періодів у рослин вироблялись специфічні пристосування – низькорослість, заглиблення в грунт і воду тощо.