РОСЛИННІ УГРУПОВАННЯ

Внаслідок освоєння та проживання на певній території, рослинні і тваринні організми вступають у дуже складні взаємовідносини між собою та навколишнім середовищем. Так створюються певні угруповання – рослинні, тваринні, біоценоз і біогеоценоз (рис. 12. 1).

Рис. 12.1. Схема взаємодії компонентів біогеоценозів

(за В. М. Сукачовим, 1972)

У незімкнутих, відкритих угрупованнях переважає вплив середовища, а у зімкнутих – домінують взаємовідносини між організмами. Але не все так просто. Сучасний розподіл рослин на земній кулі пояснюється сучасними кліматичними та іншими абіотичними умовами. В той же час, пояснити склад флори окремих територій лише цими факторами неможливо. Необхідно розуміти вираз російського геоботаніка Шеннікова, який сказав: “Не розподіл в залежності від клімату і грушу, а розподіл, як результат життєвої конкуренції”. Виходячи з цього положення, основне регулююче значення в утворенні біоценозів відводиться конкуренції міжвидовій і внутрішньовидовій. Компоненти біогеоценозів мають свої закономірності становлення, життя і розвитку, але, одночасно, вони взаємно обумовлюють один одного. їх сучасний вигляд є результатом тривалого процесу взаємного впливу абіотичних і біотичних факторів. Вплив був комплексним і, на певних стадіях розвитку біогеоценозу, окремі фактори могли домінувати.

Ознаки та класифікація рослинних угруповань

Рослини в природі дуже рідко зростають поодиноко, зазвичай, вони входять до складу особливих комплексів, які називаються рослинними угрупованнями або фітоценозами (див. розділ 1). Один з основоположників фітоекології В. М. Сукачов вважав, що між рослинами у фітоценозі існують два види відносин:

• • рослини, які розташовані поряд, конкурують один з одним за умови життя;
• • рослини у фітоценозі допомагають одна одній.

В першому випадку між рослинами проходить боротьба за існування. Ця боротьба, з одного боку, ослаблює рослини, а з іншого, є основою для природного відбору, фактором видоутворення, і, відповідно, еволюції. Прикладом другого типу відносин є зростання на деревах епіфітів, ліан. Одні рослини створюють умови дія існування інших, наприклад, під наметом деревних порід зростають тіньовитривалі види тощо.

В процесі природного відбору до складу фітоценозів увійшли такі види, які взаємопов'язані один з одним або залежать один від одного. До рослинних угруповань входять не лише вищі рослини (покритонасінні, голонасінні, папоротеподібні, плауноподібні, хвощеподібні, мохоподібні), але й нижчі рослини (водорості, лишайники, мікроорганізми). Всі вони виконують різноманітні екологічні функції. До складу будь-якого угруповання входять різні види, але на однорідній ділянці, в схожих умовах формується схожий комплекс організмів. Це надає угрупованню специфічного вигляду, своєрідні риси якого дозволяють відокремити його від сусіднього. Так, сосновий ліс з великою кількістю чорниці дуже різко відрізняється від сосняку з сильно розвинутим покривом з лишайника, чи зелених мохів, чи сфагнуму. Ще більш відмінні від сосняку-чорничника дубовий або березовий ліс.

Розглядаючи ту чи іншу ділянку лісу, навіть необізнана у лісівництві людина відмічає чітко виражену вертикальну розчленованість:

• • декілька ярусів деревних порід;
• • яруси чагарників і чагарничків;
• • декілька ярусів трав'янистих рослин, мохів або лишайників.

Тобто, в процесі свого розвитку, види так пристосувалися один до

одного і до навколишнього середовища, що вони створюють своєрідну вертикальну будову фітоценозу, яка дозволяє кожній групі видів рости в оптимальних умовах. Крім рослин, які створюють яруси, до складу фітоценозу можуть входити й поза ярусні рослини – ліани, епіфіти. В нашій місцевості це лишайники, деякі види мохів, водорості. Крім ярусності, фітоценоз характеризується також неодночасним розвитком рослин протягом вегетаційного періоду. Це також своєрідне пристосування рослин для найбільш ефективного використання абіотичних і біотичних факторів.

Чи слід вважати фітоценозом будь-яке поєднання рослин? Які критерії існують для того, щоб відрізняти фітоценоз від іншого поєднання рослин? В. М. Сукачов, відповідаючи на ці, доволі складні, питання, вважав, що ознаками фітоценозу є наявність фітоценотичних відносин (відносини між рослинами) і існування фітоценотичного середовища. Але відомо, що фітоценотичне середовище та фітоценотичні відносини формуються поступово, починаючи з моменту появи на певній площі перших рослин. Однак, в таких умовах взаємовідносини між рослинами можуть або відсутні взагалі, або малопомітними. Проте, вже з перших моментів своєї появи, рослини починають впливати на навколишнє середовище, особливо на грунтові умови. Взаємовідносини між рослинами починають формуватися дещо пізніше – вони можуть проявлятися лише при певній кількості особин на одиниці площі. Але помітити цей перехід дуже важко, тому, напевно, вже перші стадії розвитку рослинного покриву слід вважати фітоценозами. Вважається, що первинною ознакою фітоценозу є створення фітосередовища, а вторинною – наявність фітоценотичних відносин.

Для розуміння сутності фітоценозу істотне значення має визначення мінімальних розмірів фітоценозу. Існують різні підходи до змісту цього поняття. Всі вони досить суперечливі, але майже всі дослідники вважають, що мінімальна величина фітоценозу – це мінімальна площа на якій всі ознаки фітоценозу (видовий склад, структура тощо), а також всі основні особливості грунту, мікроклімату, мікрорельєфу повинні проявлятися і бути однорідними. Але кількісні критерії для оцінки будь-якої з вказаних ознак донині не зроблено.

При співставленні описів рослинності дослідник обов'язково переконається, що не існує тотожних фітоценозів, а здатність рослин утворювати різноманітні угруповання практично невичерпана. Для того, щоб розібратися у барвистій мозаїці фітоценозів, необхідно звести їх до обмеженої кількості узагальнюючих одиниць, або розмістити їх у ряди, прив'язані до змін екологічних умов. Сам термін “фітоценоз” необхідно застосовувати тільки по відношенню до конкретної ділянки рослинного покриву. Типологічною одиницею фітоценозів є асоціація.

Асоціація рослинна – основна одиниця класифікації рослинного покриву, утворена сукупністю однорідних фітоценозів з подібною структурою, видовим складом і співвідношенням як між рослинами, так і між ними і середовищем.

Асоціація рослинна характеризується однорідним флористичним складом, наявністю провідних (домінантних) видів, певним кількісним співвідношенням між окремими видами, а також ярусністю, послідовністю фенологічного розвитку рослин протягом вегетаційного періоду та продуктивністю рослинної біомаси.

Існує досить багато різних за підходами та призначенням класифікацій рослинності:

• • флористичний;
• • структурно-флористичний;

У еколого-фізіологічний;

• • екологічний;
• • еколого-флористичний;
• • генетичний;
• • господарський.

Всі вони мають як переваги, так і недоліки. В залежності від принципів побудови класифікаційної схеми, за її основу приймаються різні діагностичні ознаки або їх поєднання:

• • ступінь флористичної насиченості;
• • співставлення чисельності компонентів фітоценозів;
• • набір домінантів і едифікаторів;
• • переважаючі життєві форми;
• • характер розподілу рослин на площі;
• • ступінь замкнутості ярусів рослин;
• • ярусна будова;
• • характер розміщення та взаємодії кореневих систем;
• • сезонна ритміка рослин;
• • кількісні та якісні особливості відновлення;
• • специфічні особливості сукцесій тощо.

Використання вказаних діагностичних ознак при виділенні типів рослинності залежить від особливостей рослинних угруповань. Так, для простих фітоценозів пустель, які характеризуються невеликою кількістю видів, особливе значення мають життєві форми, а для складних фітоценозів вологих тропічних лісів – структура угруповання і, звичайно, його видовий склад. Крім того, кожна асоціація тісно пов'язана з умовами середовища – кліматом, грунтом, атмосферним повітрям тощо. Все це знаходить відображення при класифікації типів рослинності. Назви асоціацій, які використовують в класифікаціях рослинних угруповань, найчастіше походять від рослин-домінантів ярусів, наприклад:

• • асоціація “осоково-пирійна”;
• • асоціація “сосново-біломошна”;
• • асоціація “ялинник-зеленомошник-чорничник”.

Московська та шведська школи фітоценологів називають асоціації за домінантом кожного ярусу, наприклад, асоціація “ялиця сибірська - ялина сибірська - квасениця звичайна - гіпнові мохи”. Назву найбільш поширеної у ярусі рослини розміщують на першому місці. Найменування асоціації може також складатися з двох слів: кореня латинської родової назви едифікатора, до якого додають закінчення “etum” (Pinetum, Piceetum), а також кореня назви якогось субедифікатора із закінченням “osum” (polytrichosum, sphagnosum). Іноді у найменування асоціації замість субедифікатора додають певну особливість фітоценозу – високотравний, чистий, гірський, субальпійський тощо.

Серед чисельних систем класифікацій рослинного покриву, як приклад можна навести схему еколого-фітоценотичного ряду типів соснових лісів В. М. Сукачова, яка розроблена для бореальної зони (рис. 12. 2). На цій схемі ряди показані лініями, що пересікаються і характеризують зміни умов існування рослин:

• • ряд А відображає збільшення сухості і зменшення багатства грунту;
• • ряд В – збільшення вологості і погіршення грунтової аерації;
• • ряд С – збільшення багатства грунту і аерації;
• • ряд Д – збільшення вологості і проточної води.

Соснові ліси зустрічаються, як видно з наведеної схеми, від дуже сухих умов зростання до перезволожених. Вони створюють

насадження на бідних піщаних грунтах і успішно зростають на супіщаних і суглинистих. Використовуючи схему екологофітоценотичного ряду типів соснових лісів досить легко класифікувати будь-які лісові насадження України.

Дуже поширеною є класифікацією рослинного покриву Г. Брокмана-Ероша і Е. Рюбеля. За нею розрізняють чотири типа рослинності:

• • деревно-чагарниковий (Lignosa);
• • травянистий (Herbosa);
• • пустельний (Deserta);

У поверхнево-прикріплений (Errantia) (відносяться організми, що прикріплені до субстрату (водні, повітряні, грунтові).

Кожний тип рослинності складається з класів формацій рослинності, ті, в свою чергу, з груп формацій, які містять формації, а формації складаються з груп асоціацій, що включають окремі асоціації. На перший погляд ця класифікація видається складною, але після більш детального знайомства, стає зрозуміло, що вона досить чітка і зручна для користування. Прикладом може бути класифікація типових на Поліссі України хвойних лісів, утворених сосною звичайною (рис. 12. 3).

Таким чином, будова, особливості структури та розвитку фітоценозу визначаються:

• • флористичним складом;
• • структурою популяцій окремих видів;
• • значенням різних видів у фітоценозі;
• • горизонтальним і вертикальним розміщенням рослин;
• • особливостями сезонних і річних ритмів розвитку.

Рис. 12. 2. Система еколого-фітоценогичного ряду типів соснових лісів

(за В. М. Сукачовим, 1972)

Рис. 12.3. Класифікація соснових лісів

Як правило, об'єктом дослідження у фітоекології є асоціації. Саме на цьому рівні найчіткіше виявляються особливості рослинних угруповань та закономірності їх будови і розвитку.