Структура популяцій у фітоценозі

Популяція – це форма існування виду у природі. Рослинні популяції формують фітоценоз. Кожна популяція в рослинному Угрупованні складається з особин різного віку. Радянський

дослідник Т. О. Работнов виділив наступні основні періоди життя рослин:

• • латентний період (період первинного спокою) – в цей період рослини знаходяться у стані спокою у вигляді насіння, плодів чи інших діаспор;
• • віргінільний період – це період від проростання зачатків до утворення генеративних органів, він складається з трьох стадій (сходи, ювенільна і імматурна);
• • генеративний період – це період розмноження насінням або іншими зачатками (діаспорами);
• • сенільний період – це період вегетації після генеративного розмноження.

Латентний період у різних рослин триває неоднаково. Деякі види втрачають схожість насіння, якщо воно не потрапило у сприятливі для проростання умови, дуже швидко (протягом декількох днів). Це верби, тополі, волоський горіх, кінський каштан. У більшості інших видів насіння може зберігатися роками. Завдяки цьому у грунті накопичується велика кількість насіння багатьох видів, навіть тих, що не зростають на даній площі і були занесені з сусідніх ділянок. Наприклад, у лучному фітоценозі в середньому міститься від декількох тисяч до декількох десятків тисяч життєздатного насіння. Таким чином, у грунті однієї ділянки зберігається насіння та плоди рослин, характерних не лише для даного, а і для інших фітоценозів. Саме тому при однакових екологічних умовах на різних ділянках можуть розвиватися відмінні фітоценози. Тривалість віргінільного періоду також неоднакова у різних видів. Одні види можуть давати квіти лише протягом короткого періоду, інші квітнуть декілька тижнів, місяців і, навіть, років. Тривалість генеративного і сенільного періодів також різна. Під час останнього рослини втрачають здатність до генеративного розмноження.

Вікова структура популяції має важливе значення при оцінці ролі того чи іншого виду у структурі фітоценозу. Якщо популяція представлена великою кількістю статевозрілих і молодих особин, то даний вид буде займати чільне місце у фітоценозі. І, навпаки, якщо вид представлений старими рослинами, то зрозуміло, що життя даної популяції буде нетривалим. За кількісним співвідношенням різних вікових груп популяції діляться на три типи:

• • нормальні, якщо рівнозначно представлені всі вікові групи;
• • інвазійні, коли переважають особини у вигляді насіння, сходів, віргінільних рослин;
• • регресивні, коли переважають старі екземпляри рослин.

На одній і тій же площі, в одному фітоценозі можуть бути відмінні за віковою структурою популяції різних рослин. Так, скажімо, старе березове насадження поступово змінюється молодими деревами ялини. Останні є тіньовитривалими рослинами, тому їх сходи з'являються під наметом березового лісу і, з часом, по мірі випадання берези, займуть всю площу і перейдуть у верхній ярус. В даному випадку популяцію берези слід оцінювати як регресивну, а ялини – як інвазійну.

Тип популяції характеризує положення виду і його життєздатність у фітоценозі, а кількісне співвідношення між віковими структурами популяцій різних видів дозволяє встановити фазу розвитку рослинного угруповання і перспективи його існування. Вікова структура рослинних популяцій може змінюватися в залежності від інтенсивності впливу антропогенного чинника. Наприклад, випас худоби може змінювати співвідношення рослин різного віку (рис. 13. 5). На першій стадії в популяції полину переважають середньовікові особини із значною часткою старіючих і старих, що вже вказує на процеси деградації. В подальшому кількість середньовікових рослин зменшується, старіючих і старих збільшується, а юних не відмічається взагалі.

На одній і тій же території може існувати лише одна популяція даного виду. Таким чином, кожна популяція має свій ареал. Для геоботаніків і екологів особливо важливо визначити мінімальну сукупність рослин даного виду, по відношенню до якої можна застосовувати поняття “популяція”. Деякі вчені вважають, що такою найменшою сукупністю рослин с частина населення виду, яка властива даному фітоценозу (Т. О. Работнов, 1960). А. А. Корчагін (1964) запропонував називати її ценопопуляцісю, залишаючи за терміном “популяція” невизначеність за об'ємом.

Основною структурною одиницею у систематиці є вид. Фітоекологи також використовують це поняття, коли характеризують рослини, які вивчають, або коли вивчають взаємозв'язок рослин з навколишнім середовищем. Але вид – доволі абстрактне поняття. Вид об'єднує особини, які чітко відрізняються від інших і характеризуються важливими, співпадаючими морфологічними, генетичними та іншими ознаками. Різні популяції одного виду досить часто заселяють величезні площі, кліматичні та едафічні умови яких відмінні. Прикладом може бути відома сосна звичайна, ареал якої тягнеться від Лапландії до південних гір Іспанії та на схід Росії. В межах ареалу вона зростає на болотах, сухих скелястих гребнях, піщаних дюнах. Крім того, на площі її поширення існують різноманітні кліматичні умови. У сосни звичайної проявляються різні пристосування до таких майористих екологічних умов – холодостійкість, засухостійкість тощо. Це, в свою чергу, знаходить відображення у морфологічних ознаках рослини – довжині шпильок, формі крони, будові стовбура. Першим це явище відмітив А. Кернер, який культивував рослини одного виду на рівнині та у горах. Рівнинні рослини у гірських розсадниках дещо змінювалися, але дуже різко відрізнялися від гірських. Через розселення у різних екологічних умовах та генетичні особливості формуються екологічні раси.

Екологічна раса або екотип – це група особин будь-якого виду, які пристосовані до певних умов існування і відрізняються від інших груп особин того самого виду спадково закріпленими особливостями.

Рис. 12.5. Зміна вікової структури популяції полину тянь-шанського у процесі дигресії пасовища (Іссик-кульська котловина)

(за Н. В. Тругевичем, 1960)

Поняття про екотипи було введене Г. Турессоном у 1922 р. Можна сказати, що екотипи – це сукупність однорідних, близьких за походження ценопопуляцій одного виду. Екотипи позділяються на:

• • кліматичні;
• • едафічні;
• • ценотичні.

Кліматичні екотипи – це групи природних ценопопуляцій, які займають особливу частину ареалу, сформовані під впливом особливостей кліматичних умов, що відбивається у морфологічних, аналітичних екологічних особливостях.

Напевне всі види, які мають великі ареали, можна розглядати як сукупність кліматичних екотипів.

Едафічні екотипи (едафоекотипи) – це група близьких за спорідненістю природних ценопопуляцій, які формувалися під впливом грунтових умов і особливостей мікроклімату.

Один кліматичний екотип може складатися з декількох едафічних екотипів.

Ценотичні екотипи (фітоценотипи) – це група близьких за спорідненістю природних ценопопуляцій, які утворилися під впливом фітоценотичних умов.

Одна едафічні ценопопуляція може складатися з декількох ценотичних. Прикладом ценотичних популяцій можуть бути пасовища, сінокоси тощо.

Слід пам'ятати, що ценопопуляції складаються з неоднакових в морфолого-анатомічному та екологічному відношенні особин. Для практичних цілей існування екотипів має надзвичайно важливе значення. Наприклад, у лісівництві Швеції ліси розділені на зони шириною 200 км за меридіаном. Для штучного відтворення лісів використовується лише той посівний матеріал, який відповідає району лісорозведення. В Україні у сільському і лісовому господарствах існує насіннєве районування, яке визначає межі можливого використання насіння.

Екотип також, до певної міри, неоднорідний. Найнижчою елементарною внутрішньовидовою одиницею вважається біотип.

Біотип – це група особин в межах виду або підвиду, що не мають між собою значних морфологічних відмінностей, але відрізняються деякими особливостями способу життя.

В. Йогансон (1903 р.), який запропонував цей термін, визначав біотип як сукупність всіх однорідних особин виду з тотожними спадковими ознаками. Використовуючи це поняття, В. М. Сукачов розрізняв біотип кульбаби за кольором плодів, формою росту, опушенням тощо.

Таким чином, різноманітні відмінності, які існують в межах ареалу конкретного виду, впливають на особливості росту та розвитку організмів, які формують ту чи іншу популяцію. Не зважаючи на те, що відмінності між екотопами закріплюються генетично, вони не стосуються діагностичних ознак виду. Різні особини з різних екотопів належать до одного виду. Навіть при більш-менш однорідних умовах в межах конкретного фітоценозу мають місце певні особливості, які викликають появу біотипів.