Структура рослинного угруповання

Рослинне угруповання складається з великої кількості рослин, які формують складну просторову архітектуру, яка змінюється у часі.

Під структурою рослинного угруповання розуміють розподіл надземної та підземної маси рослин в просторі та часі.

Структура фітоценозу дуже складна і складається з наступних елементів:

• • надземна та підземна ярусність;
• • мозаїчність фітоценозу;
• • синузіальність;
• • консортивність.

При розміщенні рослинних організмів у просторі, у відповідності з їхніми вимогами до умов середовища, створюються своєрідні яруси рослин.

Ярусність – це розчленованість фітоценозу на структурні або функціональні горизонти, що мають різну ступінь зімкнутості і приймають різну участь в асиміляції та акумуляції речовин і енергії, які прямо або опосередковано впливають на життя організмів у фітоценозі.

Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якому розташовані асиміляційні органи рослин – листки, стебла, сисні корені, підземні органи, шо запасають поживні речовини (корені, кореневища, бульби, цибулини).

Особливо чітко ярусна будова помітна у лісових фітоценозах: один або декілька ярусів деревних порід, чагарників, чагарничків. трав'яних рослин, мохів, лишайників (рис. 12 6).

Рис. 12.6. Схема ярусів у лісі

Ярусність лісів залежить від умов середовища (рис. 12.7). Особливо складними є багатоярусні тропічні ліси (рис. 12. 8). Ліси помірної зони досить різноманітні. Найбільш складними є широколистяні ліси, в яких можна виділити 7-8 ярусів насіннєвих рослин (три деревних яруси, три яруси кущів, три трав'янистих яруси). Дуже складна будова рослинного угруповання буває у дубовому лісі, що зростає на багатих з достатньою вологістю грунтах у сприятливих кліматичних умовах. В той же час, ярусність такого лісу дещо спрощується при його зростанні в несприятливих екологічних і кліматичних умовах. На бідних (з глибоким заляганням грунтових вод) піщаних дюнах Полісся України лісові фітоценози також спрощені. У таких лісах чітко виділяються два яруси: сосни звичайної та лишайника. По мірі сходження з дюни рослинне угруповання ускладнюється, в ньому можна чітко виділити три яруси – сосни, чорниці, зелених мохів. Ярусне розташування надземних частин у рослин дозволяє більш повно використовувати умови середовища, особливо світло і тепло. Чим кращі ці умови, тим складніші за ярусністю рослинні угруповання. Таким чином, можна констатувати, що у більш сприятливих умовах зростання виникають більш складні за ярусністю рослинні угруповання.

Рослини різних ярусів живуть в різних фітокліматичних і грунтових умовах, тому вони відрізняються не лише за висотою, але й за екологічними та біологічними особливостями, вибагливістю до світла, тепла, вологи, грунтових умов, способами розповсюдження насіння. Однак в межах одного ярусу умови існування подібні. Тому рослини, які живуть в межах одного ярусу, мають деякі схожі риси. Ярусність має глибоке екологічне значення, оскільки завдяки їй на одній площі можуть зростати рослини різних життєвих форм. Безумовно, що в цьому випадку ми маємо справу з дуже тривалим і складним процесом пристосування рослин як одних до одного, так і до умов існування. При цьому еволюційним шляхом підбиралися певні природні комплекси видів, які не лише не заважали один одному, але й мали певні переваги при сумісному проживанні. Ярусність присутня і в трав'янистих фітоценозах, але вона не так помітна, а кількість ярусів найчастіше становить два – три, зрідка – чотири (рис. 12. 9).

Яруси рослинності мають певну самостійність і стійкість. Так, як ми вже відмічали, сосна звичайна утворює різні асоціації з різними видами рослин, що складають нижчі яруси. В той же час, у горах можна спостерігати як рослини, що складали нижні яруси лісових фітоценозів, піднімаються значно вище деревних порід, які утворювали верхній ярус на рівнині.

Рис. 12.7. Будова ярусів деяких лісових рослинних угруповань

(за П. У. Річардсом, 1956)

Рис. 12.8. Вертикальна проекція первинного тропічного лісу, гора Д'юліт, півострів Калімантан

(за П. У. Річардсом, 1956)

Рис. 12.9. Ярусність надземна та нідземна у трав'янистому покриві хвойного лісу

Певні особливості має також ярусність трав'янистих угруповань. Тут різниця у висоті рослин менш помітна, адже самі вони значно нижчі за дерева. До рослин лучного фітоценозу, що утворюють перший ярус, належать грястиця збірна (Dactylis glomerata), стоколос безостий (Bromopsis inennis), тимофіївка лучна (Phleum pratense), волошка лучна (Centaurea jacea). У другому ярусі зростають китник лучний (Alopecurus pratensis), конюшина лучна (Trifolium pratense), щучник дернистий (Deschampsia caespitosa), тонконіг лучний (Роа pratensis), королиця звичайна (Leueanthemum vulgare), герань лучна (Geranium pratense). У третьому ярусі зустрічаються низові злаки, такі як тонконіг однорічний (Р. annua), мітлиця тонка (Agrostis tenuis), а також конюшина повзуча (Т. repens), рослини родів вербозілля (Lysimachia) і кульбаба (Leontodon) та інші. Рослини верхніх ярусів завжди більш світлолюбиві, ніж рослини нижніх ярусів, краще пристосовані до коливань вологості та температури. В їх житті важливу роль відіграє вітер. Він перемішує повітря, охолоджує листки, переносить пилок, поширює плоди та насіння. Рослини нижчих ярусів тіньовитривалі, вони не витримують різких перепадів температур, запилення у них відбувається за допомогою комах, плоди та насіння поширюються тваринами. Рослини найнижчих ярусів мають широкі темно-зелені листові пластинки, білі квіти, вони самозапилюються, дуже добре розмножуються вегетативно.

Просторові відмінності у розміщенні рослин спостерігаються і в підземній частині фітоценозу. Завдяки підземним ярусам різні види рослин поглинають воду та поживні речовини з різних горизонтів грунту. Це дозволяє на одній території зростати великій кількості організмів. Найбільша кількість коренів у верхніх горизонтах грунту, вона зменшується з глибиною. Але корені деревних порід заходять досить глибоко. Наприклад, у широколистяних лісах помірної зони – до 5 – 6 м в глибину. Вважається, що корені використовують вологу та поживні речовини з горизонтів, у яких вони знаходяться. Зазвичай це так, але у фітоценозах з недостатньою вологістю (степи, пустелі) у багатьох рослин з глибокою кореневою системою у період дощів швидко утворюються у приповерхневих шарах грунту тонкі активні корені. Завдяки цьому рослини використовують воду із, здавалося б, невластивим їм горизонтів. В суху погоду ці ефемерні корені відмирають.

Підземні яруси виділити важче, ніж надземні. Але фахівці виділяють 2-3, іноді 4 яруси. Наприклад, у широколистяних ясенево-дубових насадженнях виділяють:

• • ярус залягання кореневищ і коренів трав'янистих рослин, що укореняються у верхньому шарі ґрунту;
• • ярус трав'янистих рослин з глибшим розташуванням коренів;
• • ярус коренів чагарників;
• • ярус коренів ясена;
• • ярус коренів дуба.

Властива підземна ярусність і трав'янистим угрупованням. В типових степах України можна відмітити наступні підземні яруси:

• • ярус коренів ефемерів (до глибини 15-20 см);
• • ярус коренів трав'янистих рослин, переважно одно- або дворічних дводольних (до глибини 50 – 70 см);
• • ярус коренів дернових злаків, стрижневокореневих багаторічників і великих дворічних дводольних рослин.

У всіх фітоценозах основна кількість коренів (незалежно від їх розмірів) розташована у верхніх горизонтах грунту. З глибиною їх кількість зменшується, але довжина кореневої системи може значно перевищувати висоту надземної частини рослини (рис. 12. 10). Досить часто, особливо в умовах недостатньої кількості вологи, можна спостерігати дуже розріджені угруповання рослин, але після вивчення кореневих систем виявляється їх повне змикання (рис. 12. 11). Це також є своєрідним пристосуванням для забезпечення рослин водою в умовах її нестачі.

Дуже складне питання ярусності у водних рослин, адже одні з них прикріплені до грунту і знаходяться весь час під водою, другі – також прикріплені до дна водойми, але їх листки та квітки знаходяться на поверхні води, а треті – вільно плавають у товщі води (рис. 12. 12). Для водних рослин рекомендується окремо виділяти яруси прикріплених видів (при цьому пропонується вказувати глибину, на якій розташовані листки рослин, що утворюють певний ярус), а також яруси рослин, що вільно плавають. Однак, останні, як і епіфіти у наземних фітоценозах, можуть не бути пов'язаними з певною глибиною і, тому, будуть відноситися до між'ярусних рослин.

Важливою характеристикою структури рослинного угруповання є мозаїчність. Зазвичай, фітоценоз не буває абсолютно однаковим на всій своїй площі. Скажімо, у лісі спостерігаються більш або менш освітлені місця під наметом деревних порід, на болотах зустрічаються купини, на рівній площі луків часто можна зустріти невеликі пониження, дно водойми може мати глибокі ями або, навпаки, виходити на поверхню тощо. Очевидно, що в подібних місцях, відмінних за екологічними умовами, будуть зростати рослини, які відрізняються від тих, що ростуть на сусідніх ділянках.

Рис. 12.10. Схеми розміщення кореневих систем

(за Д. Уівером і Ф. Клементом, 1938)

Причини мозаїчності різні. Найчастіше це нерівномірність умов існування: відмінності в освітленні, хімічні особливості опаду, нанорельєф, едафічні умови, діяльність тварин тощо. Досить часто мозаїчність пов'язана зі способом росту самих рослин. Так, високі купини, що утворюються осокою дернистою на болотах, вкриваються рослинами, які рідко зустрічаються на просторі між купинами.

Ділянки, що відрізняються між собою будовою рослинного покриву, називаються мікроценозами.

Деякі автори називають їх мікрофітоценозами або мікроугрупованнями. Слід відмітити, що мікроценози існують у всіх ярусах фітоценозів. Ці мікроценози утворюють невеликі плями площею 4 – 10 м2 кожна, їх поєднання і формує мозаїчну будову фітоценозу (рис. 12. 13). Неоднорідність складу деревних порід і їх зімкнутості забезпечує, в свою чергу, мозаїчність нижчих ярусів рослинності.

Рис. 12.11. Вертикальна проекція рослинного покриву напівпустелі

Рис. 12.12. Схема ярусів рослинності у мілкій водоймі

Рис. 12.13. Фрагмент березово-модринового лісу з трьома мікроценозами

а – мікроценоз берези та модрини (зімкнутість крон 0,6)

б – мікроценоз модрини (зімкнутість крон 0,4)

в – мікроценоз берези (зімкнутість крон 0,3)

Мозаїчність – це горизонтальна різночленність в середині фітоценозу, яка може бути чіткою або слабо виражено.

Крім наведеного вище, е інше визначення мозаїчності фітоценозу.

Мозаїчність фітоценозу – це фітоценоз, у якому закономірно повторюються приурочені до певних умов мікроценози. Мозаїчність рослинності, яка пов'язана з дрібною мозаїчністю місцезростання, не потрібно плутати з поступовими просторовими змінами умов зростання і рослинності, які спостерігаються на більших площах. Наприклад, поступова зміна екологічних умов і рослинності, яка спостерігається вздовж схилу, не є мозаїчністю. В даному випадку це своєрідний екологічний ряд умов зростання та відповідна до нього динаміка рослинного покриву, яка пов'язана зі зміною вологості, засоленості тощо.

Уявлення про синузію, як явище, яке характеризує фітоценоз, досить неоднозначне. Термін “синузія” був введений X. Гамсом у 1918 році. Він запропонував об'єднувати у синузію групу рослин одного (синузія першого порядку) або декількох видів (синузія другого порядку), які відносяться до однієї життєвої форми. Але відповідну класифікацію життєвих форм Гаме не запропонував. В подальшому цей термін уточнювався і змінювався, поки не набув сучасного значення.

Синузія (від грецьк. synusia – спільне перебування, співтовариство та лат. usus – звичай) – це екологічно близькі групи рослин в межах рослинного угруповання (фітоценозу), які належать до однієї життєвої форми.

Застосування даного терміну і в нинішній час досить дискусійне. Багато вчених вважає його застосування недоцільним. Наприклад, на думку А. Г. Воронової “розуміння даного терміну не додає нічого нового до розуміння структури фітоценозу”. Скажімо, синузії першого порядку відповідають популяціям даного виду у фітоценозі, а синузії другого порядку – це сукупність рослин однієї життєвої форми. Але інші автори активно використовують дане поняття і воно зустрічається у літературі.

У природних біоценозах спеціалізація рослин (та інших організмів), їх взаємне доповнення і використання є наслідком напруженої конкуренції, найбільш жорсткої між рослинами, які схожі за своєю біологією та екологією, та дещо ослабленою у випадку різнорідних видів. Різна спеціалізація організмів є засобом полегшення їх боротьби за існування. В той же час, внаслідок спеціалізації та різнорідності компонентів біоценозу, підвищується стійкість угруповання і повнота використання природних ресурсів – світла, тепла, вологи, поживних елементів. У біоценозі окрім ярусів, мікроценозів і синузій, існує ще один тип структурованості – консорції.

Консорція (від лат. consortio – співучасть, спільність) – система різнорідних організмів, які тісно пов'язані у своїй життєдіяльності з одним видом, центральним в угрупованні.

В межах будь-якого біогеоценозу майже завжди можна виявити різні групи організмів, які приурочені до якогось одного виду, без якого вони не можуть існувати. Найчастіше таке об'єднання відбувається навколо виду, який має важливе значення для створення середовища (вида-едифікатора). Прикладом можуть бути такі деревні породи, як ялина, сосна, дуб, береза, навколо яких формується цілий комплекс різних рослин і тварин.

Види, навколо яких формується консорція, називають детермінантами.

Види, що об'єднуються навколо детермінантів, називаються консортами.

Найчастіше консорція формується на основі популяції рослин (ялина, сосна, береза, ковила). Консорти можуть бути пов'язані з детермінантами:

• • трофічно (отримують від них енергію та поживні речовини);
• • топічно (знаходять у них сховище або житло).

Наприклад, різні фітофаги зв'язані з детермінантами трофічно, а епіфіти, птахи – топічно. Останні можуть бути зв'язаними і трофічно. До складу консорції, крім виду який її визначає, можуть входити:

• • квіткові рослини, що паразитують на детермінантах;
• • рослини-напівпаразити;
• • гриби-паразити;
• • гриби-мікоризоутворювачі;
• • епіфіти;
• • лишайники;
• • мохи;
• • водорості;
• • тварини-фітофаги, що постійно та тимчасово живуть на детермінантах або їх використовують (збирають пилок, нектар тощо).

Частина консортів одночасно може бути детермінантом своїх консорцій. Наприклад, білка, яка є консортом ялини, має свою консорцію з хижаків (куниця), паразитів, що живуть на ній, з організмів, що живляться її виділеннями. В зв'язку цим, виділяють консорції пертого, другого і вищих порядків (рис. 12. 14).

Групи консортів певного порядку називають концентрами.

Кожна консорція складається з великої кількості видів, які з часом змінюються. Скажімо, у молодих соснових насадженнях переважають гриби-маслюки, а 50-річних – моховики, білі гриби та інші. Стовбурові шкідники ялини також з'являються у більш стиглих деревостанах, а тварини, що харчуються насінням – у стадії плодоношення дерев. Зникнення детермінанта з біогеоценозу супроводжується зникненням багатьох консортів, особливо монофагів, тобто тих, що харчуються виключно на основі даної консорції. Тому види, що базуються на декількох консорціях мають кращі можливості виживати. Таким чином, більше біологічне різноманіття є запорукою формування більш стійких фітоценозів.

Рис. 12.14. Схема будови консорції

(за В. В. Мазінгом, 1970)

I, II, III – концентри

• 1 - детермінант консорції;
• 2 - консорти першого порядку (фітофаги, епіфіти, симбіонти);
• 3 - консорти другого, третього і вищих порядків (зоофаги).