Мінливість фітоценозу

Рослинне угруповання – це сукупність різних за розміром рослин, які знаходяться на різних етапах вегетативного розвитку. Тому навіть ті фітоценози, які зростають у більш-менш подібних абіотичних умовах, характеризуються конкретним зовнішнім виглядом.

Аспект (від лат. aspectus – вигляд) – зовнішній вигляд рослинного угруповання.

Аспекти бувають постійними і тимчасовими. Наприклад, у хвойному лісі зовнішній вигляд угруповання майже не змінюється. Зміна аспекту добре помітна в лучних і степових фітоценозах, де іноді відмічається до дванадцяти змін аспектів. Наприклад, протягом вегетаційного періоду у лучних фітоценозах спостерігається почергове цвітіння різних видів трав'янистих рослин. Різкі зміни аспекту особливо помітні весною та раннім літом. В цей час цвітіння кожного виду триває 7-15 днів, при цьому масова поява квітів одного виду не співпадає з піком цвітіння іншого. В середині літа аспект стає різнобарвним, оскільки в цей час квітують одночасно декілька видів. Якщо скласти всі криві цвітіння окремих видів, то можна отримати загальну криву цвітіння видів у фітоценозі. її максимум буде приходитися на червень – липень місяці. В той же час, лучні угруповання альпійського поясу матимуть дещо інший вигляд кривої цвітіння з максимумом у липні – серпні, а у сухому передгірському степу буде два максимуми: травень – червень і серпень. Зміна аспектів є найбільш яскравим проявом мінливості рослинних угрупувань. Саме завдяки неодночасному розвитку рослин, що складають фітоценоз, можлива видова насиченість в рослинному угрупованні.

У різних видів, як правило, різні темпи проходження етапів органогенезу, неоднакова швидкість наростання вегетативної маси, різні терміни цвітіння та плодоношення (рис. 12. 15). Все це призводить до того, що етапи розвитку проходять у певному ритмі, чергуючись у різних рослин. Це явище отримало назву зміни аспектів або сезонної мінливості фітоценозу. Іноді явище неодночасного розвитку рослин у фітоценозі образно називають “ярусністю у часі” (В. В. Альохін, 1938). Якщо зміна фенофаз у розвитку окремих компонентів фітоценозу є зовнішнім проявом процесів росту і розвитку (пагоноутворення, утворення коренів), то зміна аспектів – це зовнішній прояв не лише сезонної періодичності у розвитку окремих рослин, але й змін у складі феноритмотипів, складі і будові фітоценозів.

Терміни проходження рослинами, які складають фітоценоз, тих чи інших фенологічних фаз визначаються пристосуванням до змін умов середовища протягом сезону, зміни фітоклімату, особливостями рослин, їх спадковістю.

Певний вид може бути дуже добре пристосованим до умов існування даного регіону і даного фітоценозу, а може зберігати у своїй ритміці розвитку деякі особливості, які вступають в протиріччя з сучасними умовами його існування.

Ці особливості пов'язані з умовами існування в той період, коли виник даний вид, і того місця, де він з'явився. Наприклад, в помірній зоні розрізняють три основних види рослин за річним ходом їх ритміки. Вперше вони були описані Л. Дільсом у 1918 році для багаторічних рослин буково-дубових лісів Німеччини:

• • Рослини з вимушеним періодом спокою, які при розміщенні їх на осінь в оранжерею ростуть без перерви (маренка пахуча, проліска багаторічна). Ці рослини – це вихідці з районів, де клімат не має несприятливих періодів року.
• • Рослини, у яких період спокою починається ще до літнього сонцестояння, тобто до кінця червня. При сприятливій погоді на осінь цей спокій легко порушується (зозулинець, пшінка, види родини лілійних). У родин, до яких відносяться ці види, найбільша кількість видів у Середземномор'ї, де існує сухе літо та прохолодна і волога зима.
• • Рослини з глибоким зимовим спокоєм. Вони не розпускаються раніше лютого (конвалія, купина). Ці види виникли там, де зростають зараз.

Зміна умов існування майже непомітна у вологих тропіках і екваторіальних лісах протягом року, а у хвойних лісах помірної зони – протягом вегетативного періоду. Більш значні зміни умов характерні для широколистяних лісів помірної зони. У фітоценозах аридних регіонів, пустелях і, особливо, в степу зміни умов існування рослин відбуваються дуже різко. Відповідно до цього, зміни фаз розвитку рослин особливо помітні і різкі в аридних умовах та малопомітні – в гумідних.

Рис. 12.15. Вертикальна проекція сезонних змін рослинності у Стрілецькому степу

Значення рослин в аспекті змінюється не лише протягом року, але може відрізнятися і в різні роки. Це пояснюється тим, що фенологічні явища є показником погодних умов конкретного року у певному місці. Тому дата настання тієї чи іншої фенологічної фази у одного виду буде коливатися за роками (табл. 12. 1). Крім того, настання певної фенологічної фази у рослин одного виду залежить від кліматичних умов регіону (табл. 12.2). Фенологічна дата може змінюватися також в залежності від висоти над рівнем моря (рис. 12.16).

Зміни фенологічних фаз і аспектів рослин можуть бути дуже різкими, якщо вони супроводжуються змінами едафічних умов.

Таблиця 12. 1

Фенологічні дати цвітіння і плодоношення чорниці

(за даними спостережень 1965 – 1980рр. на Поліссі України)

Такі зміни, наприклад, відбуваються у заплавах великих річок. В період підйому води на заплавних луках р. Волги (поблизу м. Ахтуби) з'являються види роду рдесник (Potamogeton) та інші водні рослини. Через певний час, після поступового зниження води ці види змінюються на прибережні – частуху (Alisma), стрілолист (Sagittaria) та інші. Коли ж вода сходить повністю і зостається тільки у понижених місцях, на ґрунті починають розвиватися лучні злаки та дводольні рослини. Тут, у межах одного фітоценозу, змінюють один одного рослини дуже несхожі за своїми екологічними потребами. В інших місцях вони зростають в різних асоціаціях – водних, прибережних, лучних.

Зміну фаз сезонного стану рослин, що утворюють фітоценоз, дуже часто відображають за допомогою так званих фенологічних спектрів. При складанні фенологічного спектру на горизонтальній осі відкладають місяці року або декади. На горизонталях розміщують, за допомогою певних знаків, фази сезонного стану рослин, які змінюють одна одну (рис. 12. 17). Для позначення фенологічних фаз використовують позначки з літер або символи.

Таблиця 12. 2

Строки проходження фенологічних фаз чорницею у різних районах Європейської частини СРСР

(за О. Ф. Черкасовым, 1978)

Рис. 12.16. Схема змін фенологічних часів року із збільшенням висоти у горах

(за А. Г Вороновим, 1973)

Зміна сезонних фаз пояснюється різним відношенням рослин на певних стадіях свого розвитку до деяких факторів зовнішнього середовища. Відомо, що розпускання бруньок у багатьох видів помірної зони проходить при низьких температурах, а розпускання квітів – при більш високих. Завдяки цьому, рослини, які входять до складу фітоценозу, проходять певну стадію свого розвитку при досягненні фактором середовища певного значення.

Якщо зміна рослин з дуже різною екологічною вибагливістю проходить не протягом одного сезону, а в різні роки, то необхідно говорити не про різні аспекти одного фітоценозу, а про зміни одного фітоценозу іншим.

Таке явище спостерігається у котловинах озер, які періодично пересихають, наприклад, у Західному Сибіру та Північному Казахстані. Озера висихають і зостаються сухими 5-6 років, потім наповнюються водою і знаходяться у такому стані декілька років, потім цикл повторюється. Після висихання озера поверхня його дна вкривається сухопутною рослинністю, а в період наповнення водою із зачатків (насіння, підземних коренів) з'являються водні рослини. Цей приклад свідчить про те, що сезонні зміни в одному фітоценозі і зміна одного угруповання іншим не завжди легко відрізнити між собою.

Рис. 12.17. Фенологічний спектр

На основі даних про настання різних фенологічних дат та умов, при яких це відбувається, розроблені методи прогнозування термінів настання конкретної фенологічної фази. Найбільш простим методом є використання середніх (із багаторічних) термінів міжфазних періодів (табл, 12.3). Більш складним є метод, який оснований на використанні сум ефективних температур, які відмічаються при настанні певної фази розвитку рослини (табл. 12. 4).

Ефективна температура – різниця між середньодобовою температурою повітря в період вегетації і температурою, при якій починається та чи інша фаза розвитку рослин (відновлюється ріст рослин, відбувається проростання висіяного в полі насіння тощо).

Таблиця 12. З

Середня тривалість періодів між фенологічними датами для ягідних видів в лісах Полісся України

Примітка:

• 1 – початок цвітіння 3 – початок дозрівання ягід
• 2 – масове цвітіння 4 – масове дозрівання ягід

Спостереження за фенологією рослин мають безпосередньо практичне значення у практиці ведення сільськогосподарського виробництва та лісового господарства для планування і проведення тих чи інших заходів.

Таблиця 12. 4

Середні багаторічні суми ефективних температур повітря на початок певної фенофази у ягідних видів лісів Полісся України