ДИНАМІКА РОСЛИННОГО ПОКРИВУ

Як рослинний покрив в цілому, так і фітоценози, які його складають, ніколи не залишаються незмінними. У будь-якому угрупованні рослинний покрив постійно змінюється. Крім того, змінюються умови існування рослинності і, в свою чергу, змінюється рослинність. В одних випадках зміни умов існування мають періодичний характер (пов'язаний з обертанням Землі навколо своєї осі та Сонця), в інших – аритмічний (нетривалі зміни погоди). Поєднання періодичних і аритмічних змін умов середовища створює той динамічний фон, який і викликає необхідну організацію життя рослин і їх зміни. Необхідно розрізняти:

• • зміни в межах одного фітоценозу, які не призводять до послідовної зміни едифікаторів угруповання, до різких змін його видового складу, структури і інших особливостей;
• • зміни, які приводять до заміни одного угруповання іншим. Безумовно, що зміни другого порядку підготовлюються змінами, що проходять в межах фітоценозу, але якісно вони значно відрізняються. Перші зміни (в межах фітоценозу) В. М. Сукачов (1942) запропонував називати – динамікою фітоценозів, другі (зміна одного фітоценозу іншим) – динамікою рослинного покриву.

Класифікацій типів змін екосистем, біоценозів, фітоценозів досить багато. Відрізняються вони одна від одної показниками (критеріями), які покладені в основу розробленої класифікації, глибиною охоплення існуючих природних явищ і уявленнями авторів про них. Наприклад, Ф. Е. Реймерс розрізняв наступні типи змін в екологічних системах (рис. 13. 1):

• • динаміка екосистеми – зміни екосистеми під впливом сил зовнішніх та внутрішніх протиріч;
• • динаміка екосистеми антропогенна – зміна угруповань під впливом діяльності людини;
• • динаміка рослинності – різні види змін, що спостерігаються у рослинності, пов'язані зі зміною їх структури у часі, в першу чергу, викликані зміною енергії та речовини;
• • динаміка фітоценозів – зміни угруповань у часі під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів;
• • динаміка популяцій рослин – зміни чисельності, статевого і вікового складу популяції, що визначаються внутрішньо популяційними процесами і взаємодією популяцій з іншими видами.

Рис. 13.1. Типи динаміки екосистеми (біогеоценозу)

(за Ф. Е. Реймерсом, 1980)

Іноді ритмічні зміни повністю визначаються відповідними змінами в середовищі існування – це екзогенні ритми. В інших випадках ритмічні прояви життєдіяльності виявляються ще певний час після змін умов середовища. Такі ритми називають ендогенними. За сучасними уявленнями, механізм “біологічного годинника” сконцентрований на клітинному рівні організації живих систем. Фізіологічною основою біологічних ритмів є ритмічна організація процесів, що відбуваються у клітині. Наприклад, ритмічний хід клітинного циклу, збільшення та зниження енергетичного рівня, ритмічні зміни ферментативних процесів тощо. Не зважаючи на те, що численні деталі „біологічного годинника” ще не розшифровані повною мірою, а їх екологічне значення уточнюється, можна стверджувати, що наладка і підтримування життєвих процесів у певному ритмі є дієвим механізмом адаптації рослин до ритмічних змін середовища.

Найчастіше розрізняють наступні типи змін в рослинних угрупованнях:

• • сезонні;
• • різнорічні;
• • випадкові або сукцесії;
• • загальні;
• • еволюційні.

Втім, наведена класифікація не єдина, інші дослідники наводять інші типи змін в рослинних угрупованнях. До найбільш деталізованої можна віднести класифікацію типів змін в рослинних угрупованнях, яку запропонувала В. Д. Олександрова (1964). Розрізняють такі зміни:

• • добові, які пов'язані добовою ритмікою життєдіяльності рослин;
• • сезонні, які визначаються особливостями ритму розвитку рослин;
• • багаторічні (флуктаційні), які визначаються змінами метеорологічних умов за роками;
• • вікові, які викликані зміною вікової структури популяцій рослин, що утворюють даний фітоценоз;
• • зміни, які пов'язані з процесами відновлення самих фітоценозів, внаслідок чого змінюються співвідношення рослин в угрупованні;

У зміни, які пов'язані з проходженням мікроеволюції видів рослин.

Добові зміни в житті фітоценозу проявляються в зміні інтенсивності транспірації, дихання, фотосинтезу, в добових рухах листків і квітів, в ритмі відкривання та закривання квітів. Ці зміни

мають ритмічний характер і, в значній мірі, визначаються особливостями фітоклімату, що створюється у рослинному угрупованні.

Щорічні сезоні зміни умов існування викликають відповідні періодичні сезонні зміни в житті рослин. Вивченням сезонних явищ в житті рослин займається розділ фенології – фенологія рослин або фітофенологія. Основоположником фенології і, зокрема, фітофенології вважають Р. Реомюра, який ще в 1735 р. встановив залежність сезонного розвитку рослин від різних метеорологічних чинників. При фенологічних дослідженнях реєструють проходження рослинами протягом року певних етапів розвитку – фенологічних фаз (фенофази):

• • вегетація на початку циклу розвитку (від проростання насіння у однорічних рослин та відновлення пагонів і розпускання листків у багаторічних до утворення бутонів);
• • бутонізація;
• • цвітіння;
• • плодоношення;
• • відмирання;
• • стан спокою.

В межах цієї загальної схеми можливе більш детальний поділ фенологічних фаз. Весь хід сезонного розвитку рослин пов'язаний з зовнішнім середовищем. На початку вегетаційного періоду рослини досить вибагливі до температури повітря та грунту. Настання тієї чи іншої фенофази можливе лише при прогріванні повітря та грунту до порогової температури. Так, для більшої частини деревних порід температурний поріг розкриття бруньок лежить в межах + 5 – + 10 °С. В той же час, ранньовесняні рослини лісів квітують вже при температурі ґрунту +2 – + 6 °С. У другій половині вегетаційного періоду провідним екологічним фактором стає фотоперіод. Скорочення тривалості світлового дня стимулює початок підготовки рослин до зими. Але температура продовжує впливати на швидкість проходження фенофаз. Фенологічні спостереження, як вже відмічалося, мають важливе практичне значення для сільського і лісового господарства.

Флуктаційні або багаторічні зміни пов'язані з відмінностями умов в різні роки. Відомо, що активність Сонця має багаторічні цикли – 11-річні, 35-річні, близько 100-річні. Висловлюються припущення про більш тривалі коливання. Подібна ритміка дуже впливає на життя рослин як опосередковано, так і безпосередньо. Рослини реагують на подібні зміни шляхом інтенсифікації чи уповільнення фізіологічних процесів і, насамперед, темпами утворення органічної речовини, величиною її річної продукції. Ще у 1892 р. відомий лісівник Ф. М. Шведов у роботі „Дерево як літопис засух” звернув увагу на те, що річні кільця на зрізі стовбура білої акації розподілені нерівномірно, утворюючи згущення та розрідження, які вчений пов'язав з чергуванням посушливих і вологих періодів. У 20 – 30-х роках минулого століття американський вчений А. Дуглас виявив, що у мамонтового дерева (Sequoia sempervirens) віком 3200 років більш широкі та вузькі річні кільця чергуються з чіткою періодичністю за 10 – 20-річним циклом, що він пояснював динамікою сонячної активності. До речі, в подальшому дослідники виявили у секвої 84- річні і 600-річні коливання приросту. Подібні дослідження дозволили сформуватися новій науці – біохронології (для деревних порід – дендрохронології).

Дендрохронологія (від грецьк. dendron – дерево, xronos – час і logos – слово) – вчення про можливості датування подій на основі дослідження річних приростів деревини, аналізу закономірностей її формування протягом історичного періоду.

В фітоценозах'мають місце також такі зміни, які зв'язані із зміною вікового складу популяції, а саме з онтогенезом едифікаторів. Т. А. Работнов (1950) вказував, що окремі особини, які входять до складу популяції, на різних вікових стадіях мають значні відмінності у розвитку надземних і підземних вегетативних і генеративних органів, внаслідок цього, рослини у різному віці неоднаково впливають на середовище та інші рослини. Саме тому, для визначення ролі виду у фітоценозі має значення не лише чисельність популяції, але і її вікова структура. Оскільки з року в рік вікова структура змінюється, то й змінюється і фітоценоз. Слабкі зміни умов зростання для певного виду сильніше впливають на чисельність ювенільної частини його популяції, а при більш глибокі зміни – на чисельність генеративних особин. Умови існування виду у фітоценозі визначаються також тривалістю проходження окремих вікових стадій і врожайністю насіння. Б. П. Колесников (1968) вказував, що онтогенетичні зміни лісових фітоценозів супроводжуються істотними змінами в структурі і складі порід супутніх деревостану і нижніх ярусів рослинності при збереженні лісоутворюючого значення головної породи. Ці зміни проходять “в середині” лісового фітоценозу і тривають мінімум стільки, скільки триває життя лісоутворюючої породи. Прикладом онтогенетичних змін може бути розвиток лісового угруповання від стадії молодняка до стадії спілого лісу. При цьому змінюється не лише вік дерева-едифікатора, але й відбуваються зміни у всьому фітоценозі – у його видовому складі, кількості особин на одиниці площі тощо, особливо в нижчих ярусах рослинності. Подібні явища відбуваються у фітоценозах у роки з високою врожайністю. Проростки деревних рослин змінюють умови існування трав'яного та мохового ярусів і, відповідно, викликають зміни в мікроценозах, що входять до складу лісу.

В фітоценозах постійно змінюються умови існування, що пояснюється:

• • накопиченням органічної речовини;
• • накопиченням мінеральних сполук, які утворилися внаслідок розпаду органічних залишків;
• • ростом рослин та зміною їх ярусного розташування;
• • конкуренцією між рослинами;
• • змінами мікроценозів.

Такі зміни супроводжуються мікроеволюцією видів, що складають той чи інший фітоценоз. Наслідком змін у фітоценозі є безперервний природній відбір в популяціях, який відбувається серед ізореагентів, які, зазвичай, складаються з одного чи двох біотипів, що по різному реагують на особливості природних умов. Ці зміни у складі ізореагентів впливають на морфофізіологічні властивості рослин, що, в свою чергу, викликає зміни особливостей фітоценозу.

Ізореагент – група морфологічно подібних організмів, що однаково реагують на вплив факторів середовища проживання.

Біотип – сукупність всіх генетично однорідних особин виду.

Всі зміни, які обговорювалися вище, проходять або на рівні рослин, або на рівні фітоценозів. В той же час, існують зміни, що виходять за межі фітоценозу: при радикальній зміні умов існування відбувається зміна одного фітоценозу іншим. Розрізняють два види змін одного фітоценозу іншим:

• • ненаправлені;
• • направлені.

Ненаправлені зміни – це поглиблення процесів багаторічних змін в межах фітоценозу. У лісових насадженнях може відбутися заміна однієї головної лісоутворюючої породи на іншу, що призведе до зміни як абіотичних факторів, так і видового складу всіх ярусів. Наприклад, заміна сосни звичайної на березу повислу призводить до зростання освітленісті ґрунту, зниження його кислотності, зміни температурного режиму тощо. Такі трав'янисті рослини, як куничник наземний (Calamagrostis epigelos), золотушник звичайний (Solidago virgaurea), дзвоники персиколисті (Campanula persicifolia), що зустрічаються у соснових насадженнях свіжих і вологих су гру дів лише як поодинокі, під більш ажурною кроною берези розростаються, створюючи куртини. Таким чином, зміна детермінаторів викликає зміну консортів.

Направлена зміна або сукцесія – це зміна рослинного покриву, при якій одне угруповання змінюється іншим без радикальних змін зовнішнього середовища. Сукцесія відображає внутрішній процес розвитку структури фітоценозу. Вона підвищує його збалансованість та організованість при певному1 стані- середовища. Сукцесія характеризується проходженням ряду послідовних стадій розвитку – від початкової до завершальної, тобто до встановлення остаточної рівноваги. В природних умовах формування стійкої стадії рослинного угруповання завершується клімаксом. Сукцесії можуть розпочинатися на ділянках:

• • повністю вільних від рослинності, на яких не збереглися насіннєві зачатки (первинні сукцесії);
• • зайнятих рослинним покривом, який або частково порушений, або, в результаті різких змін умов існування (осушення, заболочення), змінює направлення свого розвитку (вторинні сукцесії).

Сукцесія охоплює всі зміни рослинного покриву. Вона починається з заселення оголених від рослин територій чи територій з порушеним рослинним покривом і закінчується тоді, коли рослинний покрив прийде у відповідність до кліматичних та інших умов.

Кожне угруповання, яке в процесі сукцесії змінює одне одного, називається стадією сукцесії або серійними стаціями.

Відомий радянський вчений В. М. Сукачов виділяв чотири види сукцесій:

• • сингенетичні;
• • ендоекогенетичні;
• • екзогенетичні:
• • гологенетичні.

Сингенетичні сукцесії спостерігаються в процесі появи рослинності на нових місцезростаннях: кар'єрах, звалищах, пісках, піщаних річкових наносах тощо. В таких місцях грунтовий покрив практично відсутній, а заселення рослин проходить за умов жорсткого дефіциту поживних речовин. Ендоекогенетичні сукцесії – це вторинні зміни рослинності, які виникають у місцях, де зберігся грунтовий покрив з насінням і спорами, після часткового або повного знищення рослинності. Вони відбуваються після сингенетичних сукцесій. Екзогенетичні сукцесії зумовлені зовнішніми причинами, які знаходяться за межами фітоценозу (пожежі, вирубка, випас худоби, рекреаційні навантаження, дія полютантів, масове розмноження комах-шкідників). Гологенетичні сукцесії відбуваються під дією глобальних змін клімату, змін русел річок, широких осушувальних робіт тощо. Вони можуть відбуватися завдяки зміні фізико-географічного середовища або його складових частин (атмосфери, гідросфери, літосфери). Необхідно відмітити, що дана класифікація сукцесій є дещо штучною, оскільки, чіткої межі між різними видами сукцесій немає. Прикладом може бути ліс, який складається з тополь та верб у заплавах річок лісостепу. З часом річка заглиблюється і заплава з низької перетворюється у більш високу. Цей процес, пов'язаний з загальним розвитком геоморфології території, веде до зміни водного режиму і процесу накопичення алювіальних осадів. Тобто, змінюються умови водного та мінерального живлення рослин, а вони, в свою чергу, ведуть до зміни складу вищих рослин. Внаслідок цього, верби і тополі починають замінюватися або в'язом гладеньким, або в'язом з дубом звичайним. Керуючись зазначеною класифікацією, дану сукцесію можна віднести як до екзогенетичної, так і до гологенетичної.

Заселення нових територій залежить від багатьох факторів, серед яких є і випадкові чинники. Так, наприклад, поряд може знаходитися певний фітоценоз з якого у напрямку переважаючих вітрів заноситься насіння, або час відокремлення насіння від рослини співпадає з сильними вітрами тощо. На першій стадії розвитку фітоценозу у його складі переважають види, діаспори яких легко переносяться вітром або водою. Досить часто процеси, що спричиняють оголення ґрунту (перевіювання піску вітром, відкладення наносів водою тощо), одночасно призводять до занесення діаспор. Всі ці фактори вплинуть на видовий склад рослинних угруповань, які будуть формуватися на нових територіях.

Після проникнення на оголену площу, рослини починають адаптуватися до нових умов зростання. Поряд з рослинами, діаспори яких потрапили на дану територію після її оголення, можливе також проростання насіння, яке зберігалося у грунті багато років.

Процес адаптації рослини до нових умов зростання називасться ецезисом.

Ецезис триває від проростання насіння до утворення плодів і нового насіння. Після настання фази плодоношення рослини стають своєрідними центрами поширення насіння. Територія починає засіватися не лише насінням, занесеним з інших територій, але й насінням рослин, що вже поселилися. Стан сходів, а потім і молодих рослин, значною мірою залежить від екологічних умов зростання. Найчастіше ці умови несприятливі, тому значна частина рослин гине. Саме тому, у перші роки після заселення оголених площ стан рослинності, напрямки та швидкість її розвитку визначають фактори зовнішнього середовища.

Фітоценози, які першими виникають на оголених ділянках, називають піонерними угрупованнями.

Піонерні угруповання характеризуються малою кількістю видів, випадковістю їх складу, відсутністю зімкнутості рослинного покриву, слабкою дією на середовище та відсутністю взаємодії між рослинами.

Фітоценози, які змінюють піонерні угруповання, називаються тимчасовими угрупованнями.

Піонерне угрупування змінює просте незімкнуте тимчасове угруповання, в якому вже відчувається взаємовплив рослин, помітна скупченість рослин одного виду навколо особин, що дали насіння. Наступна стадія розвитку фітоценозу – це більш складне тимчасове угруповання. Але його видовий склад нестабільний, рослинність незімкнута, до скупчення рослин одного виду ще можуть проникати інші види, але вже починають формуватися горизонти, досить помітним є взаємний вплив рослин. Складні тимчасові угруповання складаються з декількох видів, які відносяться до різних життєвих форм.

На наступній стадії формується зімкнутий, ярусний фітоценоз, до складу якого важко проникнути іншим видам. Між рослинами формується тісний взаємозв'язок. Такий фітоценоз, при незмінності екологічних умов, може існувати на даній території тривалий час.

Фітоценози, які відповідають екологічним умовам місцевості, називають постійними або корінними угрупованнями.

Прикладом такої направленої зміни рослинності (сукцесій) може бути тривале багаторічне формування рослинного покриву на піщаних наносах на берегах річки Волга в її середній течії (Татарстан, Росія). На піщаній мілині, яка утворюється з добре промитого піску, з невеликою кількістю замулення в понижених місцях, рослинність зовсім відсутня. З часом, на ці площі за допомогою вітру, води, птахів заносяться перші квіткові рослини, набір яких може бути дуже різноманітним і, навіть, випадковим. Першими, зазвичай, оселяються представники бур'янів: череда та окремі представники родини лободових. Спочатку з'являються окремі екземпляри рослин, які проростають без будь-якої закономірності і не утворюють суцільного покриву. Взаємовпливу між ними ще не існує, це випадкове сполучення різних рослин, яке можна назвати піонерним угрупуванням. З часом до перших поселенців приєднується місцями кремена шерстиста (Petasites spurius), а місцями – деякі види верб. Перша, за допомогою довгих кореневищ і рясного насіннєвого відновлення, дуже швидко утворює суцільні зарості. Ця рослина має великі листки, які затінюють ґрунт, створюючи особливі мікрокліматичні умови, а опале листя збагачує ґрунт органічними речовинами. Так створюються умови для поселення інших рослин. Одночасно, між заростями кремени розростаються верби, особливо верба тритичинкова (Salix triandra). Виникає угруповання вербняку та кремени. Але в умовах затінення кремена починає пригнічуватися. З часом. її повністю витісняють кореневищні злаки – кострець безостий, пирій повзучий, куничник наземний. Так, на зміну вербняку з кременою, з'являється вербняк із злаковим травостоєм. В ньому налічується вже більша кількість видів, їхні відносини складніші, більш складна також будова підземної частин біогеоценозу. Це тимчасові угрупування. В той же час, до складу даного угрупування можуть приєднуватися також інші види рослин. З часом на даній території оселяються деревні види – тополя, в'яз, дуб, вільха, береза, осика. В затінку цих деревних порід верба рости не в змозі, тому основна її частина відмирає, залишаючись лише на окрайках лісу та на галявинах. Під наметом деревних порід з'являються тіньовитривалі види кущів і трав'янистих рослин. Таким чином, процес формування рослинного покриву завершується розвитком лісового постійного або корінного угруповання, до складу якого увійшли представники багатьох видів, що мають різні життєві форми. В новому угрупованні утворюються специфічні екологічні умови, які практично повністю виключають можливість появи в ньому нових видів. В той же час, створюють умови для успішного росту і відновлення видів, які його складають. Таким чином, процес первинної сукцесії на оголених ґрунтах складається з двох стадій:

• • перша – поступове формування фітоценозу з рослин, що з'явилися на оголеному місці;
• • друга – заміна одного фітоценозу іншим.

При вторинній сукцесії перша стадія (піонерне угруповання) може бути відсутньою.

Зміни живого рослинного покриву на нашій планеті відбуваються всюди, але з різною швидкістю та з різних причин. Швидка зміна рослинності характерна для молодих перелогів, лісосік, згарищ. Дуже повільно проходить зміна рослинності в стабільних, давно складених корінних біогеоценозах, таких, як діброви, ялинники, ковилові, злаково-ковилові степи, деякі пустелі. У процесі розвитку рослинного покриву спостерігаються численні стадії, які послідовно змінюють одна одну. Відмічений хід подій відповідає стадіям розвитку рослинного покриву, які визначив В. М. Сукачов:

• • відсутність фітоценозу;
• • відкритий фітоценоз;
• • закритий невідпрацьований фітоценоз;
• • відпрацьований фітоценоз.

Подібний ряд стадій утворює сукцесійний ряд, у якому на кожному етапі створюються екологічні умови для переходу до іншого. Кожна з стадій сукцесійного ряду триває певний (різний за тривалістю) проміжок часу, але найбільшою тривалістю існування характеризується кінцева стадія. Скажімо, ковиловий степ або діброви можуть існувати сотнями років. Взагалі, поява корінних біогеоценозів у живому покриві планети – це результат проходження рослинністю ряду сукцесійних стадій.

Класичним прикладом формування стійкого біогеоценозу шляхом послідовної зміни стадій є утворення торфового болота при заростанні озера або утворення ялинового лісу на закинутих землях на півночі Росії. В останньому випадку спочатку формується трав'янисті або дрібнолистяні біогеоценози (березняки, осичники), які є проміжними стадіями на шляху утворення корінних – ялинників. Корінні фітоценози мають значну стійкість, що пояснюється їх значним впливом на живу та неживу природу, тривалістю їх життя, наявністю можливостей вегетативного та насіннєвого відновлення, створення умов, які унеможливлюють проникнення в угруповання інших конкурентоздатних видів.

Корінні біогеоценози в ході сукцесії набувають рис певної збалансованості в обміні речовин і перетворенні енергії між живими організмами і середовищем, стабілізують видовий склад, що забезпечує їм досить довге існування. Але, корінні біогеоценози поступово також змінюються в результаті незворотних змін, що відбуваються в середовищі під впливом компонентів угруповання. Крім того, в біогеоценозі, не зважаючи на його збалансованість, з часом відбуваються певні зміни, які спричиняють мікроеволюцію видів, нагромаджуються продукти розпаду, шкідливі для самого угруповання. В поступовому формуванні фітоценозу і його заміні іншим основну роль грають внутрішні особливості угруповання. В процесі свого розвитку фітоценоз активно впливає на середовище, а завдяки зміні середовища змінюється сам. Внаслідок зміни фітосередовища зростає кількість одних видів і зменшується (до повного зникнення) кількість інших. Все це знайшло відображення в теорії континууму рослинності.

Континуум рослинності – це безперервність рослинного покриву, що проявляється в поступовому переході від одного рослинною угруповання до іншого при їх сусідстві (просторовий континуум) та при зміні одного угруповання іншим у часі (часовий континуум).

Порушений рослинний покрив відновлюється досить швидко, а зміна цілісного покриву відбувається повільно. Фітоценози змінюють один одного протягом тисяч, десятків і сотень тисяч років. Прикладом може бути заростання прісноводних водойм. Це може відбуватися з дна водойми (рис. 13.2) чи з поверхні (рис. 13.3). Незалежно від способу заростання, екологічні умови змінюються кардинально, що призводить до поступової зміни рослинності. В першому випадку зміни рослинності можна відстежити за складом торфу, а у другому – безпосередньо за видовим складом рослин.

Прискоренню зміни фітоценозів сприяють деякі кліматичні фактори, ерозійна діяльність вітру, води тощо. Саме під дією цих факторів настають умови, при яких угруповання не повністю відповідає навколишньому середовищу, рівновага між середовищем і угрупованням поступово зникає, а взаємовідносини в рослинному покриві набувають напруженості – частина видів пригнічується і витісняється іншими, які прийшли з сусіднього угруповання. Все це призводить до зміни угруповання, до утворення нового сукцесійного ряду, до переходу до нового корінного біогеоценозу. Такі сукцесійні ряди можуть повторюватися на одній площі багато разів. Вони можуть спричинятися внутрішніми факторами, властивими даному угрупованню. Це ендогенні зміни. Але частіше причинами змін рослинного покриву є екзогенні чинники – пожежа, масовий напад шкідників, випасання худоби, вирубання лісу, виверження вулкану, лавини та багато інших. Незалежно від природи чинників, які ініціюють сукцесії, кінцевою стадією сукцесій буде утворення корінного клімаксного угруповання (рис. 13. 4).

Рис. 13.2. Схема будови болота, утвореного шляхом заростання озера з дна

(за В. М. Сукачовим)

Рис. 13.3. Схема заростання озера з берега

(за Г. К Пепиювою)

Примітка:

Серед перших рослин – вовче тіло болотне, бобівник трилистий, образки болотні, далі осоки, пухівка, сфагнум, глечики, рдесники, кушир.

Рис. 13.4. Загальна схема сукцесії сибірського темно-шпилькового лісу (ялицево-кедрової тайги) після нищівної лісової пожежі

(за Ф. Е. Реймерсом, 1980)

Примітка:

Числа в прямокутниках – коливання у тривалості проходження фаз (термін їх закінчення).

Біомаса і продуктивність вказані у довільному масштабі.

В результаті поступових і довготривалих змін виникає такий фітоценоз, який найбільш повно відповідає умовам середовища. Це продукт тривалого природного відбору, пристосування різних видів рослин до сумісного проживання на певній території, що характеризується конкретними екологічними умовами. Співіснування рослин полягає не лише в тому, що певний вид зайняв свою екологічну нішу в угрупованні, але й в тому, що вони доповнюють один одного у боротьбі за існування даного фітоценозу. В той же час, такі фітоценози дуже істотно впливають на довкілля (в першу чергу на ґрунт), внаслідок чого воно змінюється. Завдяки добре підібраному видовому складу, а також певній його самостійності та впливу на середовище, подібні угруповання є найбільш довговічними та стійкими. Стійкість корінних угруповань проявляється також у тому, що після їх порушення, вони намагаються більш-менш повно та швидко відновитися. Прикладом може бути рослинність степу або дубові ліси лісостепу, які рано чи пізно (через численні сукцесії) відновлюються. Кінцевою стадією сукцесії є утворення клімаксного угруповання (див. розділ 9).

Клімакс – це найвища ступінь розвитку рослинності, яка перебуває у найбільшій єдності з умова зовнішнього середовища в певний період геологічного часу.

Клімакс – це досить складне явище, тому серед вчених існують різні думки щодо його природи. Так, Ф. Клементс стверджував, що в будь-якій природній зоні може бути лише один істинний клімакс, не залежно від того, як відбувалися сукцесії і з яких умов вони починалися. А. Тенслі, навпаки, вказував на можливість появи декількох клімаксів для однієї кліматичної зони. Наприклад, скажімо, у Закарпатті, як клімаксні угруповання можна розглядати букові ліси і чорновільшаники.

Незалежно від того, які зміни рослинності відбуваються при формуванні клімаксного угрупування, в процесі сукцесії проявляються певні закономірності:

• • зміна енергетичного балансу. На ранніх стадіях сукцесії швидкість утворення валової первинної продукції (ВП) буде вищою від швидкості її витрачання, в першу чергу на дихання (ВД), а відношення першого показника до другого буде більшим від одиниці (ВП/ВД > 1). В таких угрупованнях буде збільшуватися біомаса і, відповідно, будуть зростати витрати енергії. Баланс накопичення і витрат енергії буде наближатися до рівняння ВП/ВД = 1, що характерно саме для клімаксних фітоценозів. Для них також характерне те, що біомаса є максимальною, а чиста продукція фітоценозу близька до нуля;
• • зміна видового складу. На ранніх стадіях сукцесій видове різноманіття незначне, але по мірі розвитку сукцесій, воно зростає, змінюється видовий склад угруповання, ускладнюються та подовжуються життєві цикли, збільшуються розміри організмів, розвиваються симбіози, ускладнюється трофічна сітка. Але максимальна кількість видів відмічається або на середині шляху до клімаксу, або при наближенні до нього;
• • вдосконалення кругообігу біогенних елементів. З ускладненням трофічної структури екосистеми взагалі, та фітоценозу зокрема, збільшується час обороту біогенних елементів, а деякі з них (нітроген, фосфор, кальцій) стають замкнутими в межах екосистеми. Все це забезпечує, з одного боку, накопичення запасів біогенних елементів, з другого – більшу незалежність угруповання від зовнішніх надходжень. У клімаксовій стадії величини надходження та витрачання вирівнюються. Ф. Борман і Г. Патен встановили, що приблизно за 10 років з моменту початку процесу відновлення рослинності відкритість кругообігу зменшується із 100 % до 10 %, сягаючи мінімуму у клімаксі. Така закономірність називається “правилом збільшення замкнутості кругообігу речовин у ході сукцесії;
• • відносна стабільність клімаксних стадій. Клімаксні фітоценози не незмінні, сукцесійні процеси відбуваються і в них, але швидкість їх проходження значно уповільнюється.

Таким чином, у ході будь-якої сукцесії відбуваються зміни в загальній продуктивності, диханні і біомасі. По мірі проходження фаз типової сукцесії зростає частка доступних поживних речовин, що накопичуються у біомасі угруповання і, відповідно, зменшується їх вміст у абіотичному середовищі (рис. 13.5).

Рис. 13.5. Зміна загальної продуктивності, дихання і біомаси у ході типової сукцесії

1 – енергій (через загальну продуктивність); 2 – втрати енергії при диханні; З – біомаса.

Якими б не були конкретні механізми сукцесії, вважається що цей процес підкоряється другому закону термодинаміки. Це один з основних законів фізики, одне з формулювань якого дав Л. Е. Больцман (1844 – 1906).

Другий закон термодинаміки: природа прагне перейти із станів із меншою ймовірністю реалізації у стани із більшою ймовірністю реалізації.

Ю. Голдшміт запропонував формулювання цього закону по відношенню до екологічних систем, відоме як другий закон екодинаміки.

Будь яка екосистема прагне до клімаксу, стану з найбільшим значенням ентропії.

ω Ентропія (від грецьк. entropia – поворот, перетворення) – одне з основних понять класичної фізики, що виражає здатність енергії до перетворення. Ентропія виражає ймовірність стану системи, а її зростання означає перехід системи від менш ймовірного стану до більш ймовірного. Зростання ентропії не має абсолютного характеру, а виражає лише найбільш ймовірне протікання процесів.

З другого закону екодинаміки витікає правило сукцесійного моніторингу (індикації стану середовища), яке має важливе практичне значення.

Чим глибші порушення середовища в екосистемі, незалежно від її розмірів, тим на більш ранніх стадіях закінчується сукцесія.

З термодинамічними особливостями сукцесійних процесів пов'язаний і закон сукцесійного сповільнення:

Процеси, які відбуваються у зрілих урівноважених системах, як правило, виявляють тенденцію до уповільнення.

З цього закону витікає безперспективність спроб “творити” природу господарськими заходами без виведення її системи з рівноваги чи створення якихось інших особливих умов для здійснення господарської акції. Наприклад, акліматизація нового виду культурних рослин дає початковий ефект, але в подальшому популяційний вибух згасає, при умові, що цей вид не стає масовим шкідником, то його господарське значення різко зменшується.

В залежності від природи факторів, які спричиняють сукцесії, їх поділяють на:

• • сукцесії антропогенні – ті, які прямо чи опосередковано викликані господарською діяльністю людини;
• • сукцесії зоогенні – ті, які викликані впливом одного або декількох видів тварин, найчастіше внаслідок їх масового розмноження;
• • сукцесії катастрофічні – ті, які викликані катастрофічними для екосистеми природними чи антропогенними факторами;
• • сукцесії пірогенні – ті, які викликані пожежами;
• • сукцесії фітогенні – ті, які викликані зміною рослинності, наприклад, завдяки неконтрольованому завозу рослин з інших регіонів.

Наведена класифікація, не зважаючи на деяку спрощеність, досить чітко акцентує основні причини виникнення сукцесійних процесів і має велике практичне значення для узагальнення факторів, які викликають зміни рослинних угрупувань. Наприклад, домінуючим фактором в історії лісу називають пожежі. Вони виникали і виникають майже у всіх куточках нашої планети (крім вологих тропіків) і суттєво впливають на рослинні угруповання. Пожежі регулярно знищують існуючі фітоценози і, так само регулярно, допомагають деяким з них відновитися. Вони виникають не лише через діяльності людини, але і з природних чинників – від блискавок і метеоритів, а також під час виверження вулканів. Вважається, що тільки блискавки стають причиною 50000 лісових пожеж на рік. Вулканічні виверження спричиняють від 2 до 10 % від загальної кількості лісових пожеж. Шведські вчені, після вивчення пралісів у заповіднику Муддус (шведська Лапландія), зробили висновок, що природні соснові ліси в межах бореальної зони існують завдяки лісовим пожежам. В цих незайманих людиною лісах сосни чітко поділені на вікові групи. Вік найстаршого покоління сягає 410 – 430 років, молодшого – близько 280 років, наступного – 125 років і наймолодшого – 50 років. На основі аналізу річних кілець було встановлено, що така вікова диференціація деревостану пов'язана з пожежами, після кожної з яких виникало нове покоління сосни. Дослідження М. Хейнзельмана (1973) на півночі штату Міннесота виявили, що пожежі були основним фактором визначення складу і структури рослинності ще до поселення там людини протягом майже 10000 років. Дослідник також встановив періодичність появи пожеж протягом 400 років (1595 – 1972 рр.). Виявилося, що було п'ять періодів пожеж, які співпали з періодами посухи. Середня кількість років, необхідна для вигорання та відновлення нового покоління лісу становила близько 100 років. Тривалість природного обороту пожежі залежить від складу деревних порід – ліси з осики та берези регулярно знищуються через 50 років, а сосни смолистої і веймутової – від 150 до 350 років. Американські вчені виявили, що у горах С'єра-Невади за період з 1705 по 1873 роки частота виникнення природних пожеж на одній і тій же ділянці мішаного хвойного лісу з секвоєю гігантською становила 9 років. Пожежі впливають на хід сукцесій не тільки в лісових фітоценозах. Відомі степові пожежі, які знищують існуючі угруповання. Поширення високозлакових прерій у межах лісової зони Північної Америки також пояснюється пожежам, які знищували кущову та деревну рослинність.

Таким чином, фітоценози – це системи, які постійно розвиваються шляхом зміни одного рослинного угруповання іншим. Причини таких змін дуже різноманітні, а наслідок – максимальне пристосування рослин до абіотичних та біотичних умов навколишнього середовища.