Чинники виникнення кількісної мінливості

Сумісна дія багатьох генів сама по собі спричинює кількісну мінливість. Для її дослідження слід тимчасово знехтувати впливом чинників навколишнього середовища на фенотип.

Закономірності успадкування кількісних ознак візуально чи за допомогою звичайних вимірювань виявити неможливо. У гібридологічних експериментах, наприклад на рослинах, усі наступні покоління мають значення ознаки (довжина стебла, розмір листків, кількість насіння тощо), проміжне між батьківськими формами. Для генетичного аналізу таких явищ користуються спеціальними математичними методами.

Одним із основних чинників кількісної мінливості є полімерні гени.

Полімерні гени.

Ще на початку XX ст. було виявлено, що окрема кількісна ознака зумовлена спільною дією певної сукупності генів, механізм передавання кожного з яких наступним поколінням здійснюється за законами Г. Менделя. Такі гени були названі полімерними, а ознаки, визначені ними, — полігенними.

За полімерного успадкування ефекти домінантних алелей можуть проявлятися двома способами:

1) кумулятивним (накопичувальним) типом полімерії, за якого інтенсивність вияву ознаки прямо пропорційна кількості домінантних алелей полімерного гена. Прикладом цього типу полімерії може бути успадкування кольору шкіри у людини, яке визначається чотирма парами алелей. Корінний мешканець тропічної Африки, який відзначається найтемнішим кольором шкіри, має таку сукупність полімерних генів: Рі-РЛ-Ра^&Рз^-^ (усі алелі домінантні), а, наприклад, норвежець —

РіРіР2р2РгРзр4Рі (У°і алелі рецесивні). Населення середземноморських країн у своєму генотипі має приблизно половину домінантних алелей, які визначають колір шкіри, у різноманітних комбінаціях (РхР^^РьРьРіРаї Р1Р1Р2Р2Р3Р3Р4Р4 тощо). Якщо зобразити результати визначення кольору шкіри достатньої вибірки людей у вигляді діаграми чи кривої, вона буде подібною до кривої, що відображає розподіл частот зросту людини (рис 2.16);

2) некумулятивним типом полімерії, за якого достатньо наявності хоча б одного домінантного алеля, щоб ознака проявилася максимально, і збільшення кількості інших домінантних алелей помітного ефекту не справляє. При цьому у відбувається розщеплювання типу 15:1 (за умови двох пар алелей) або 63 ; 1 (за умови трьох пар алелей) без наявності проміжних значень ознаки. Характерним прикладом некумулятивної полімерії є успадкування оперення ніг у курей. Унаслідок схрещування порід, що мають оперені та неоперені ноги, усе покоління матиме оперені ноги. У поколінні -Р2 спостерігається розщеплення на два фенотипові класи за співвідношенням 15 : 16 з опереними ногами та 1 ; 16 з неопереними. У цьому разі ознаку контролюють дві пари алелей. Батьківська порода курей з опереними ногами буде гомозиготною за домінантними алелями обох генів (Ь1Ь1Ь2Ь2), а з неопереними — гомозиготною за рецесивними алелями (¿1/1^2) • Перше покоління гібридів між цими породами матиме формулу Ь111Ь212-Кури другого покоління з опереними ногами будуть мати у генотипі від однієї до чотирьох домінантних алелей (І1/1/2^2 .......^і^іЬ2Ь2), а з неопереними — усі чотири алелі рецесивні (І^і^г)*

Умови середовища та норма реакції.

Часто неперервний характер може мати і мінливість, яка визначається винятково умовами середовища. Наприклад, якщо генетично ідентичні рослини (клони, чисті лінії) вирощувати в різних умовах (кількість поживних речовин, води, тепла, світла тощо), то можна одержати чітку неперервну мінливість за різними ознаками (висота стебла, розмір листків, кількість та маса насіння тощо). Сучасна генетика для досліджень здатна також створювати чисті, або інбредні, лінії (близькоспоріднене запліднення) та клони (отримання організмів із соматичних клітин) тварин, у т. ч. ссавців. Явище впливу середовища на фенотип можна спостерігати і у людини, коли справжніх (однояйцевих) близнюків виховують у різних умовах. Як засвідчили численні спостереження, ці близнюки відрізняються фізичним, психічним та розумовим розвитком.

У розглянутих випадках генотип організмів є постійною величиною, а фенотип — функцією умов зовнішнього середовища. Для аналізу цього явища запроваджують генетичне поняття "нормареакції".

Якщо генотип за певною ознакою чутливий до змін умов середовища, то, помістивши безліч однакових генотипів у різні фіксовані умови середовища, можна одержати безліч різноманітних фенотипів. На основі вимірювання значень цієї ознаки будують графік залежності характеристики фенотипу від параметрів середовища, що і вказуватиме норму реакції генотипу за вказаною ознакою. Різні генотипи за однією і тією самою ознакою мають різні норми реакції.

На рис. 2.17 представлені результати дослідження залежності густоти шерсті у двох інбредних ліній мишей від температури середовища. Для спрощення аналізу припускають, що ця залежність має лінійний характер: чим вища температура, тим менша густота шерсті тварин. Генотипи різняться за чутливістю до температурних умов. Генотип М1 виявився менш чутливим до температури, ніж М2, про що свідчить менший нахил прямої на графіку 1. Однак за певної температури фенотипи тварин, що належать до різних інбредних ліній, будуть збігатися (точка перетину В двох ліній). Отже, неможливо однозначно виявити, як саме відрізняються ці дві інбредні лінії мишей за густотою шерсті. За низької температури середовища (ліва частина графіка) генотип М2 переважає генотип М1 за густотою шерсті. Існує також певна температура (точка В), коли за густотою шерсті генотипи не відрізняються. За підвищеної температури середовища (права частина графіка) за густотою шерсті переважатиме генотип М1т У цій ситуації з упевненістю можна стверджувати лише те, що ці дві лінії мишей за густотою шерсті мають різні норми реакції на температурні умови зовнішнього середовища.

Рис. 2.17. Норми реакції (1) та криві розподілу частот (2) двох генотипів з різною чутливістю до змін умов середовища

Якщо спроектувати відрізки А^ (генотип Мг) та А2С2 (генотип М2) на вісь фенотипу, то в одному й тому самому діапазоні умов середовища розсіяння фенотипної мінливості у чутливішого до середовища генотипу М2 буде значно більшим, ніж у менш чутливого генотипу Мх. Ця закономірність чітко виявляється і за кривими розподілу частот фенотипів (графік 2 рис. 2.17). Числовий вираз такого розсіяння у генетиці називають дисперсією. У розглянутому прикладі спостерігалася середовищна дисперсія. Чим вища чутливість генотипу до умов середовища, тим більша його фенотипна дисперсія, яку визначають особливості середовища існування.

Отже, фенотип зумовлений не лише генотипом. Тому порівнювати різні генотипи потрібно не за їх фенотипами, а за нормами реакції (дисперсіями). На думку генетиків, успадковуються не певні ознаки, а норми реакцій.