ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Онтогенез, його особливості та періодизація

Онтогенез – це індивідуальний розвиток особини від її зародження до смерті. Тривалість онтогенезу у різних організмів є різною (наприклад, у секвойї понад З тис. років) і не залежить від рівня організації. Поява змін в онтогенезі визначається генотипом. Індивідуальний розвиток включає ріст (кількісні зміни) та диференціацію клітин (якісні зміни) і здійснюється під впливом багатьох чинників (наприклад, умови середовища, нервова, гуморальна регуляція та ін.). У різних груп організмів онтогенез має свої особливості, які залежать від рівня організації (в одноклітинних організмів збігається з клітинним циклом), способів розмноження (при вегетативному розмноженні онтогенез зводиться до диференціації клітин і органів багатоклітинного зачатка; при нестатевому розмноженні зародження починається із спори; при статевому розмноженні вихідною стадією є зигота).

Особливості онтогенезу рослин і тварин

Періодизація онтогенезу багатоклітинних організмів

Зародковий (ембріональний) етап та його періоди у тварин

Ембріональний етап – це час, коли новий організм розвивається всередині материнського організму або всередині яйця. Завершується ембріогенез народженням (вилупленням, проростанням). Починається зародковий період після запліднення або активації яйцеклітини при партеногенезі і здійснюється всередині материнського організму, яйця, насінини. Завершується ембріональний розвиток народженням (ссавці), виходом з оболонок яйця (птахи, плазуни), проростанням (насінні рослини). Основними етапами ембріонального періоду є дробіння, гаструляція, гістогенез та органогенез.

Дробіння – ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, який закінчується утворенням одношарової стадії – бластули. Кількість клітин збільшується внаслідок мітозу, але інтерфаза дуже коротка і бластомери не ростуть. Особливості дробіння в різних груп організмів залежать від характеру розташування та кількості жовтка, тому виділяють два типи дробіння.

Гаструляція – це процес формування двошарового зародка – гаструли. Ріст клітин при гаструляції не відбувається. На цьому етапі утворюються два або три шари тіла зародка – зародкові листки. У процесі гаструляції необхідно розрізняти два етапи: а) утворення екто- та ентодерми (формується рання гаструла – двошаровий зародок); б) утворення мезодерми (формується пізня гаструла – тришаровий зародок). На етапі гаструляції завершується ембріогенез двошарових тварин (губки, кишковопорожнинні), мезодерма закладається в зародковому розвитку тришарових тварин (починаючи з плоских червів).

У різних організмів гаструла формується різними шляхами. Виділяють такі типи утворення гаструли: інвагінація (вгинання), деламінація (розшарування), епіболія (обростання), імміграція (заповзання).

Гістогенез і органогенез – утворення тканин та органів. Здійснюються ці процеси внаслідок диференціації (емнмкнення відмінностей у будові та функціях клітин, тканин, органів). У гістогенезі рослин беруть участь ініціальні клітини твірних тканин, а в гістогенезі тварин – стовбурні, напівстовбурні та дозрілі клітини. Велике значення при органогенезі відіграють міжклітинні взаємодії, вплив біологічно активних речовин. Фазами гістогенезу та органогенезу (на прикладі ланцетника) є ненруляція – утворення осьового комплексу органів (нервової трубки, хорди), формування інших органів – органи набувають особливостей будови, притаманних дорослим. Органогенез завершується в основному, на кінець ембріонального періоду розвитку, проте диференціювання й ускладнення органів продовжується і в постембріогенезі.

Зародкові листки і закладання органів

У процесі ембріонального розвитку одні тканини або органи впливають на розвиток інших, розташованих поряд. Цей вплив здійснюється шляхом складних біохімічних впливів одних частин зародка на інші. Це явище отримало назву ембріональної індукції.

Ембріональна індукція – явище взаємодії між частинами зародка під час ембріогенезу, за якої одна із них визначає напрямок розвитку сусідньої. Здійснюється за рахунок взаємодії частин зародка, яка забезпечує узгоджене за місцем і часом формування окремих частин зародка й організму в цілому. Частина зародка, яка визначає напрям розвитку іншої частини, з якою вона реагує, називається індуктором. Відбувається при безпосередньому контакті клітин між собою або шляхом передачі індукуючої дії через хімічні сполуки, які мають властивості низько-молекулярних білків. Для її здійснення необхідно, щоб клітини, які підлягають дії індуктора, володіли відповідною компетенцією. Ембріональна індукція може відбуватися лише на дуже ранніх етапах гаструляції.

Зародкові (провізорні) органи

Провізорні органи – органи, що існують лише в зародків і личинок багатоклітинних тварин і зникають при формуванні дорослого організму. Виконують важливі життєві функції до початку функціонування органів, характерних для дорослого організму. До провізорних органів відносять черевні кінцівки і зябра личинок комах, зябра та хвіст пуголовка тощо. У багатьох тварин зародкові органи є пристосуванням до нових умов життя, як то зародкові оболонки. Зародкові оболонки – оболонки, що оточують зародок тварин і людини. На відміну від оболонок яйцеклітини, утворюються під час зародкового розвитку з клітин самого зародка. До них належать амніон, жовтковий мішок, алантоїс, хоріон.

Для всіх тварин з неличинковим типом розвитку, яйця яких багаті на жовток (риби, плазуни, птахи), властивий жовтковий мішок. У стінки жовткового мішка вростають кровоносні судини, які утворюють по всій поверхні жовтка густу капілярну сітку. Клітини стінки жовткового мішка виділяють ферменти, які розщеплюють поживні речовини жовтка, що надходять у кровоносні капіляри і далі в зародок. Жовтковий мішок – це також перший кровотворний орган зародка.

У справді наземних тварин зародки розвиваються у спеціальних оболонках. Це, насамперед амніон, який наповнений рідиною. Амніон здійснює функції обміну і захисту від висихання та механічних впливів. Хребетні, які мають амніон (плазуни, птахи і ссавці), об'єднуються в групу вищих хребетних, або амніот. Нижчі ж хребетні, які не мають амніона (круглороті, риби і земноводні), належать до групи анамній.

Ембріональний розвиток і анамній, і амніот відбувається у водному середовищі, але різниця в тому, що анамнії розвиваються в навколишньому водному середовищі, а амніоти повинні утворювати оболонку, яка герметично закриває порожнину з амніотичною рідиною, де проходить розвиток цих тварин. Але одна зародкова оболонка не може забезпечити всі умови для розвитку зародка, і тому в амніот формуються ще й інші тимчасові (провізорні) органи, такі як алантоїс, серозна оболонка, жовтковий мішок. У плазунів і птахів є алантоїс (функція ембріональних органів живлення, дихання і виділення) і серозна оболонка (виділення рідини і захист). А в плацентарних ссавців, розвиток яких відбувається в материнському організмі, утворюються ще додатково провізорні органи, такі як пуповина і плацента, які забезпечують зв'язок плоду з материнським організмом.

У ссавців і людини яйцеклітина бідна на жовток, тому зародкові оболонки мають свої особливості. Жовтковий мішок не розвивається. Алантоїс також не розвинений. Зачаток його входить до нового органу – пупкового канатика. Функцію зовнішньої зародкової оболонки виконує хоріон, або ворсинчаста оболонка. Місце найбільшого галуження ворсинок хоріона і найбільш тісного їх контакту зі слизовою оболонкою матки називається плацентою (дитячим місцем).