< Попер   ЗМІСТ   Наст >

Дихання

Біологічне значень дихання

Дихання є універсальним фізіологічним процесом, властивим усім живим організмам: бактеріям, тваринам, рослинам.

У рослин дихання виконує дві важливі біологічні функції. По- перше, воно забезпечує рослину енергією у формі АТФ. По-друге, дихання є багатоетапним процесом, у ході якого утворюються численні проміжні речовини, які самі по собі становлять цінність для метаболізму рослин. Вони спрямовуються на ті чи інші біохімічні реакції. Ця функція дихання може бути визначена як створення метаболічного фонду рослини.

Сумарне рівняння процесу дихання має такий вигляд:

Це рівняння, яке показує тільки початкові й кінцеві продукти процесу, свідчить, що дихання є окисненням органічних речовин, у ході якого складна органічна речовина розпадеться до вуглекислого газу і води з отриманням хімічної енергії.

При диханні відбувається розпад органічних речовин, і тому за біохімічною суттю дихання протилежне фотосинтезу. Отже, продукція фотосинтетичного процесу витрачається двома каналами: основна частина утворених при фотосинтезі органічних речовин спрямовується на побудову самого тіла рослини, а інша (менша частіша) включається в дихальний процес для звільнення зв'язаної в цих речовинах енергії.

Енергія, що вивільняється в процесі дихання, частково виділяється у вигляді тепла, а частина – накопичується у вигляді хімічної енергії, яка зв'язується і зберігається у формі АТФ. Цей процес називають окисним фосфорилюванням. Йому відповідає рівняння:

Синтез АТФ, їх зарядка енергією – це основна функція дихального процесу. Схема нарис. 3.13 показує різноманітність завдань, що вирішуються при диханні в рослин завдяки продукуванню АТФ.

При диханні витрачаються органічні речовини, і вага рослини зменшується. Так, наприклад, якщо зерно кукурудзи при посіві ва- жить0,529 г, то після двохднів проростання його вага дорівнює всього 0,290 г. За цей час воно витрачає на дихання майже 45% запасних поживних речовин.

Дихання зумовлює і зміну складу повітря навколо рослини. Кількість кисню знижується (він витрачається при диханні), а кількість

Шляхи витрати енергії, що запасається рослинами в молекулах АТФ

Рис. 3.13. Шляхи витрати енергії, що запасається рослинами в молекулах АТФ

вуглекислого газу зростає (при диханні він виділяється). Пов'язане дихання і з продукуванням теплової енергії. Звичайно її виділяється небагато, але при диханні проростаючого насіння кількість виділеного тепла може бути настільки великою, що насіння нагріватиметься до температури 60-90 °С.

Локалізація дихання

На відміну від тварин і людини рослини не мають спеціальних органів або структур, що виконують функцію дихання. Його здійснюють усі живі клітини, у протопласті яких є спеціальні органели, відповідальні за функцію дихання – мітохондрії, їх кількість в окремій клітині коливається від 50 до 5000 штук.

Хімізм дихання

Дихання є складним окисно-відновним процесом, що відбувається в кілька етапів. Протягом нього початковий дихальний матеріал послідовно через систему взаємопов'язаних реакцій окиснюється з виділенням енергії. Енергія, як зазначалося вище, йде на синтез АДФ.

Залежно від властивостей дихального матеріалу, генетичних особливостей рослин і деяких інших чинників дихання може здійснюватися у різний спосіб. При окисненні вуглеводів, яке у рослин реалізується найчастіше, дихання відбувається в два послідовні етапи.

На першому етапі початковий дихальний матеріал окиснюється в бескисневих, тобто анаеробних, умовах до піровиноградної кислоти. Цей процес дістав назву гліколізу. На другому етапі піровиноградна кислота окиснюється до вуглекислого газу за участю кисню, тобто в аеробних умовах. Цей процес був відкритий і вивчений англійським ученим німецького походження Г. Кребсом. За це досягнення у 1953 році науковець отримав Нобелівську премію, а сам комплекс перетворень дістав назву циклу Кребса.

Гліколіз. Гліколіз представлений низкою послідовних реакцій. Локалізований він не в мітохондріях, а зазвичай в цитозолі клітин. Загальна схема перетворення речовин при гліколізі наведена на рис. 3.14.

При гліколізі глюкоза спочатку зазнає процесу фосфорилювання із утворенням глюкозофосфатата витратою однієї молекули АТФ, що підвищує її реакційну здатність, а потім перетворюється на фрукто- зофосфат за допомогою ферменту ізомерази. Фруктозофосфат ще раз піддається фосфорилюванню з утворенням фруктозодифосфата. На цей процес витрачається ще одна молекула АТФ.

Наступний етап гліколізу полягає в розщепленні фруктозодифосфата ферментом альдолазою на дві тріози – фосфо гліцериновий альдегід і фосфодіоксиацетон. Ці дві речовини можуть взаємно перетворюватися одна на одну під дією відповідної ізомерази, так що завжди підтримується їх співвідношення 1:1, і в міру витрати фосфоглицеринового альдегіду його фонд поповнюється за рахунок фосфодіоксиацетона.

У подальший о кисню вальний процес залучається тільки фосфогліцериновий альдегід. Під дією ферментного комплексу, що містить спеціальний ферментфосфогліцерин-альдегід-дегідрогеназу, він без участі кисню повітря окиснюється з одночасним додатковим фосфорилюванням до дифосфогліцеринової кислоти.

Загальна схема хімічних перетворень речовин у процесі гліколізу

Рис. 3.14. Загальна схема хімічних перетворень речовин у процесі гліколізу

Дифосфогліцеринова кислота, у процесі подальших перетворень дефосфорилюється із синтезом молекул АТФ і перетворюється на піровиноградну кислоту. У результаті гліколізу з однієї молекули моносахариду утворюється дві молекули піровиноградної кислоти. Вуглекислий газ на цьому першому' етапі дихального процесу не виділяється. Чиста енергетична продуктивність гліколізу складає дві молекули АТФ.

Цикл Кребса. У циклі Кребса піровиноградна кислота вступає в низку циклічних перетворень, у ході яких утворюється кілька три- і дикарбонових кислот. Загальна схема хімічних перетворень речовин у циклі Кребса показана на рис. 3.15.

Загальна схема хімічних перетворень речовин у циклі Кребса

Рис. 3.15. Загальна схема хімічних перетворень речовин у циклі Кребса

Ключову роль в аеробній фазі дихання відіграють реакції декарбоксилювання, що ведуть до укорочення ланцюжка вуглецевих атомів у піровиноградній кислоті та виділення вуглекислого газу. Подальші реакції циклу Кребса пов'язані з відновленням запасу щавлевооцетової кислоти, яка потрібна для включення в циклічні реакції оцтової кислоти. Усього при окисненні однієї молекули піровиноградної кислоти виділяється три молекули СО2.

Основні ланки електронно-транспортних ланцюгів становлять ферменти оксиредуктази. Усі ферменти – учасники електронно-транспортного ланцюга є бужами за винятком убіхінона, який за хімічною природою є ліпідом.

Усього в циклі Кребса утворюється 36 молекул АТФ. Разом з гліколізом це дає 38 молекул АТФ. Приймаючи енергетичну цінність однієї молекули АТФ у 7 ккал, бачимо, що дихання звільняє з дихального матеріалу 266 ккал хімічної енергії.

Оцінюючи біохімічні особливості дихання рослин, слід наголосити, що воно забезпечує рослини хімічною енергією та зв'язує між собою різні ланки метаболізму рослин. Важливою рисою дихання рослини є його поліфункціональність, що полягає у здатності залучати до окиснювальної дисиміляції різноманітні речовини від вуглеводів до білків.

Біохімічна функція дихання, як зазначалося вище, не обмежується виробництвом енергії для рослини. Цей процес становить собою одну з центральних ланок обміну речовин, споживаючи широкий круг метаболітів й одночасно поставляючи для обміну вуглеводів, ліпідів і білків низку найважливіших продуктів, які використовуються для побудови складних органічних сполук. У першу чергу через цикл Кребса зв'язуються між собою вуглеводний, ліпідний і білковий обмін.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >