Водний режим
Значення води для рослин
Життєдіяльність клітин, тканин і органів рослин обумовлена наявністю води. Вода є конституційною речовиною. Визначаючи структуру цитоплазми клітин і її органел, завдяки полярності молекул вона є розчинником органічних і неорганічних сполук, які беруть участь в обміні речовин, і виступає фоновим середовищем, в якому відбуваються всі біохімічні процеси. Легко проникаючи через оболонки і мембрани клітин, вода вільно циркулює по всій рослині, забезпечуючи перенесення речовин і тим сприяючи єдності метаболічних процесів організму. Завдяки високій прозорості, вода не перешкоджає поглинанню сонячної енергії хлорофілом.
Вміст води у тілі зелених рослин в середньому характеризується такими високими показниками: цитоплазма клітин 85–90, листки 80– 90, корені 75–95, плоди 84-95, насіння 5–5%.
Стан води в клітинах рослин
Вода в клітині представлена у кількох формах, що принципово відрізняються між собою. Основними з них є конституційна, сольватна, капілярна і резервна вода.
Частина молекул води, що входять в клітину, утворює водневі зв'язки з низкою радикалів молекул органічних речовин. Особливо легко водневі зв'язки утворюють такі радикали:
Цю форму води прийнято називати конституційною. Вона утримується клітиною з силою до 90 тис. бар.
Завдяки тому, що молекули води є диполями, вони утворюють із зарядженими молекулами органічних речовин цілісні агрегати. Така вода, пов'язана з молекулами органічних речовин цитоплазми силами електричного тяжіння, дістала назву сольватної. Залежно від типу рослинної клітини на частку сольватної води припадає від 4 до 50% її загальної кількості. Сольватна вода подібно до конституційної не має рухливості і не є розчинником.
Значна частка води клітини є капілярною, оскільки вона розміщується в порожнинах між макромолекулами. Сольватна і капілярна вода утримується клітиною з силою, яку називають матричним потенціалом. Він дорівнює 15–150 бар.
Резервною називають воду, що знаходиться всередині вакуолей. Вміст вакуолей є розчином цукрів, солей і низки інших речовин. Тому резервна вода утримується клітиною з силою, яка визначається величиною осмотичного потенціалу вакуолярного вмісту.
Поглинання води клітинами рослин
Оскільки для молекул води в клітинах немає активних переносників, то її переміщення в клітини і з клітин, а також між сусідніми клітинами здійснюється тільки за законами дифузії. Тому градієнти концентрації розчинених речовин виявляються основними двигунами для молекул води.
Рослинні клітини залежно від їх віку і стану поглинають воду, використовуючи послідовне включення трьох механізмів: імбібіції, сольватації і осмосу.
Імбібіція. При проростанні насіння починає поглинати воду завдяки механізму імбібіції. При цьому заповнюються вакантні водневі зв'язки органічних речовин протопласта, і вода активно надходить з довкілля в клітину. Порівняно з іншими силами, що діють у клітинах, імбібіційні сили колосальні. Для деяких водневих зв'язків вони досягають величины 90 тис. бар. При цьому насіння може набухати й проростати в порівняно сухих ґрунтах. Після заповнення всіх вакантних водневих зв'язків імбібіція зупиняється і включається наступний механізм поглинання води.
Сольватація. У процесі сольватації поглинання води відбувається шляхом побудови гідратаційних шарів навколо молекул органічних речовин протопласта. Загальна обводненість клітини продовжує підвищуватися. Інтенсивність сольватації істотно залежить від хімічного складу протопласта. Чим більше в клітині гідрофільних речовин, тими повніше використовуються сили сольватації. Гідрофільність зменшується у ряду: білки –> вуглеводи -> жири. Тому найбільшу кількість води на одиницю ваги шляхом сольватації поглинає білкове насіння (горох, боби, квасоля), проміжну – крохмалисте (пшениця, жито), а найменшу – олійне (льон, соняшник).
Сили сольватації поступаються за потужністю силам імбібіції, але вони все одно досить значні і досягають 100 бар. До кінця процесу сольватації обводненість клітини настільки велика, що утворюєтся капілярна волога, починають виникати вакуолі. Проте із моменту їх утворення сольватація припиняється, і подальше поглинання води можливе тільки за рахунок осмотичного механізму.
Осмос. Осмотичний механізм поглинання води діє тільки в клітинах, які мають вакуолю. Напрям руху води при цьому визначається співвідношенням осмотичних потенціалів розчинів, що входять в осмотичну систему.
Осмотичний потенціал клітинного соку, що позначається через Р, визначається за формулою:
Р = iRcT,
де Р – осмотичний потенціал клітинного соку;
R – газова стала, яка дорівнює 0,0821;
Т – температура за шкалою Кельвіна;
i – ізотонічний коефіцієнт, що вказує на характер електролітичної дисоціації розчинених речовин.
Ізотонічний коефіцієнт сам по собі дорівнює
і = 1 + α(n + 1),
де α – ступінь електролітичної дисоціації;
п – кількість іонів, на які диссоціює молекула. Для неелектролітов п = 1.
Осмотичний потенціал ґрунтового розчину зазвичай позначають грецькою літерою π.
Молекули води завжди переміщуються із середовища з меншим осмотичним потенціалом в середовище із більшим осмотичним потенціалом. Отже, якщо клітина знаходиться в ґрунтовому (зовнішньому) розчині за умови Р> π, то вода надходить до клітини. Надходження води у клітину припиняється при повному вирівнюванні осмотичних потенціалів (вакуолярний сік вході поглинання води розбавляється) або за умови досягення клітинною оболонкою межі розтяжності.
Таким чином, клітини отримують воду з довкілля тільки за однієї умови: осмотичний потенціал клітинного соку має бути вищим, ніж осмотичний потенціал навколишнього розчину.
У разі якщо Р < π, має місце відтік води з клітини у зовнішній розчин. У ході водоотдачі обсяг протопласта поступово зменьшуется, він відходить від оболонки, і в клітині виникають невеликі порожнини. Такий стан називають плазмолізом. Етапи плазмолізу показані нарис. 3.18.
У разі якщо співвідношення осмотичних потенціалів відповідає умові Р = π, дифузії молекул води взагалі не відбувається.
Великий фактичний матеріал свідчить, що осмотичний потенціал клітинного соку рослин коливається у досить широких межах. У сільськогосподарських рослин в клітинах коренів він зазвичай лежить в амплітуді 5–10 бар, у клітинах листків може підніматися до 40 бар, а в клітинах плодів – до 50 бар. У рослин солончаків осмотичний потенціал клітинного соку досягає 100 бар.
Рис. 3.18. Плазмоліз рослинної клітини:
А – клітина в стані тургора; Б – кутовий; В – увігнутий; Г – опуклий; Д – судорожний; Е – ковпачковий. 1 – оболонка; 2 – вакуоля; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 5 – нитки Гехта
