Ступені організації екосистем
Консорційні екосистеми
Консорція (від. лат. consortio – співучасть, спільність) – група видів різноманітної таксономічної належності, які більш-менш тісно пов'язані з певним організмом – ядром консорції (рис. 2.4). Розрізняють індивідуальну консорцію: ядро – одна особина (наприклад, дерево); популяційну консорцію: ядро – одна популяція чи вид у цілому; синузійну консорцію: ядро – види, що становлять одну екобіоморфу (наприклад, мезофільні темнохвойні дерева).
У ролі центрального члена консорції звичайно виступає вид-едифікатор – тобто вид, що відіграє основну роль в утворенні біосередовища в екосистемі та створенні структури біогеоценозу. Частіше едифікатори – це рослини, але ними можуть бути і тварини (наприклад, глибоководні тварини).
Консорції можуть бути повно- та неповночленними. Повночленними вони є за умови наявності в їх структурі груп споживачів та паразитів консортів, які мають прямий зв'язок з детермінантом. Так, перший концентр містить вили, що мешкають в окремих органах та на поверхні детермінанта і споживають його фітомасу і продукти виділення; другий, третій і наступні концентри становлять зоофаги і паразити (лив. рис. 2.4).
Рисунок 2.4 – Схема консорції за В. В. Мазингом:
А – детермінанти; I, II, III – найближчі концентри; чорні кола – фітофаги та фітокомпоненти; сірі кола – зоофаги; білі кола – зоопаразити
Консорти експлуатують окремі особини детермінанта, їх щільність значною мірою визначається фізіологічним станом детермінанта. Супраконсорти експлуатують уже ценопопуляцію детермінанта і, певною мірою, менше залежать від його детермінуючого впливу. Таким чином, консортивна сукцесія повинна йти від переважання топічних зв'язків над трофічними (превалювання супраконсортів над консортами) в напрямку зростання трофічних відносин (зростання відносної частки власне консортів).
Як будь-які живі системи, консорційні екосистеми розвиваються в часі, змінюються під впливом різних екологічних чинників, їх структура залежить від віку, фізіологічного стану і стадій розвитку ядра консорції та її консортів. Тому повну інформацію про структурно-функціональну організацію автотрофної консорції багаторічного, скажімо, деревного виду можна зібрати лише на підставі тривалих досліджень щодо різних вікових станів ядра, періодів розвитку нових органів (наприклад, генеративних), в умовах різних екологічних збурень (наприклад, посух, повеней, перезволожень, спалаху хвороб і шкідників). У цьому разі доречним є вивчення мероконсорцій – консортивних угруповань окремих органів ядра консорції (квітів, плодів, листя, стебел, коренів тощо). Характерними видами взаємовідношень між організмами в межах консорції с мутуалізм, протокооперація, коменсалізм, хижацтво, паразитизм, аменсалізм, конкуренція та нейтралізм. У межах однієї консорції всі вони можуть проявлятись одночасно.
Між детермінантом консорції та консортами існують різноманітні зв'язки, які, ґрунтуючись на результатах класифікації Т. А. Работнова, можна звести до такого (табл. 2.2).
Таблиця 2.2 – Класифікація консортивних зв'язків рослин із їх консортами
Характер зв'язків |
Інтерпретація |
Вплив детермінанта консорції на консортів |
|
Фабричні |
Дають консортам або опору (для ліан), або матеріал для влаштування гнізд |
Трофічні |
Постачає консортам енергію чи речовини, джерелом яких можуть бути живі органи детермінанта, його діаспора і пилок, прижиттєві виділення, відмерлі органи тощо |
Форичні |
Запилення квітів і поширення діаспор детермінанта консорції |
Дефензивні |
Забезпечує захист консортів від їх ворогів |
Атрактквні й репелентні |
Виділяє речовини, які приваблюють або відлякують консортів |
Поліпшення умов проростання |
Бере участь в утворенні загальних умов існування (мікроклімат, мікроґрунтові особливості тощо) |
Вплив консортів на детермінант консорції |
|
Фабричні |
Використання детермінанта як місця і матеріалу для побудови та гнізд |
Трофічні |
Використання детермінанта як джерела енергії та елементів мінерального живлення. Поліпшення забезпечення детермінанта елементами мінерального живлення (фосфором – мікоризоутворювальні гриби, азотом – азотфіксувальні симбіонти); забезпечення елементами мінерального живлення і частково енергією комахоїдних рослин-детермінантів |
Контактні |
Травмування надземних і підземних органів (обгризання листя, обламування гілок, пошкодження кореневої системи тощо); інколи де супроводжується вегетативним розмноженням детермінантів |
Асоціативні |
Забезпечення детермінанта елементами мінерального живлення внаслідок розкладання і мінералізації його відмерлих органів сапрофітними консортами |
Форичні |
Перенесения консортами пилку і діаспор |
Патогенні |
Виділення консортами-ендобіонтами токсичних метаболітів у тканини детермінанта |
Едифікуючі |
Зміна середовища існування детермінанта внаслідок діяльності консортів-тварин |
Дефензивні |
Захист детермінанта (яблуня – мурахи – тля) |
Ареалографічні |
Вплив консортів-запилювачів на межі поширення детермінанта |
Структура і функціональна організація консорційних екосистем вивчені дуже слабо, незважаючи на те, що від них значною мірою залежить успіх існування цілих популяцій та біогеоценозних екосистем. З іншого боку, різноманітність структури консорцій, ядрами яких є особини певної популяції рослини чи тварини, зумовлена різними спадковими особливостями, фізіологічним станом, віком, їх розташуванням у просторі парцелярної чи біогеоценозної екосистем, конкурентним впливом сусідніх консорцій. Усе це свідчить про потребу пізнання структурно-функціональної організації цих консорцій з урахуванням згаданих параметрів, оскільки вони є не лише ознакою біорізноманітності й фактором стабільності популяційної консорції, а й відіграють визначальну організаційну функцію в парцелярних і біогеоценозних екосистемах. Узагальнено можна вважати, що останні становлять функціональну єдність консорційних екосистем.