Види дії екологічних чинників на організми

Екологічні чинники чинять на живі організми дії різного роду. Вони можуть бути;

• – подразниками, що сприяють появі пристосовних (адаптивних) фізіологічних і біохімічних змін (зимівля, фотоперіодизм);
• – обмежувачами, що змінюють географічне поширення організмів через неможливість існування в даних умовах;
• – модифікаторами, що викликають морфологічні й анатомічні зміни організмів;
• – сигналами, що свідчать про зміни інших чинників середовища.

Чинники середовища впливають на організм не окремо, а в комплексі,

відповідно, будь-яка реакція організму є багатофакторно обумовленою. При цьому інтегральний вплив чинників не дорівнює сумі впливів окремих чинників, оскільки між ними відбуваються різного роду взаємодії, які можна підрозділити на чотири основні типи: монодомінантність, синергізм, антагонізм, провакаційність.

Монодомінантність – один із чинників пригнічує дію інших і його величина має визначальне значення для організму. Так, повна відсутність, або знаходження в фунті елементів мінерального живлення в різкій недостатності або надлишку перешкоджають нормальному засвоєнню рослинами інших елементів.

Синергізм – взаємне посилення декількох чинників, обумовлене позитивним зворотним зв'язком. Наприклад, вологість фунту, вміст у ньому нітратів і освітленість при поліпшенні забезпечення будь-яким із них підвищують ефект дії двох інших для активного приросту біомаси продуцентів.

Прикладом адитивності може бути сумарна доза поглиненої організмом із різних джерел іонізуючої радіації. Холод зазвичай підсилює вплив голодування, а тепло його послаблює, так само як і достаток їжі послаблює негативний вплив низьких температур.

Антагонізм – взаємне гасіння декількох чинників, обумовлене зворотним негативним зв'язком: збільшення популяції сарани сприяє зменшенню харчових ресурсів і її популяція скорочується.

Провокаційність – поєднання позитивних і негативних для організму дій, при цьому вплив других посилений впливом перших. Так, чим раніше настає відлига, тим сильніше рослини страждають від подальших заморозків.

Вплив чинників також залежить від природи і поточного стану організму, тому вони неоднаково діють як на різні види, так і на один організм на різних етапах онтогенезу: низька вологість згубна для гідрофітів, але нешкідлива для ксерофітів; низькі температури, що без шкоди переносять дорослі хвойні помірного поясу, небезпечні для молодих рослин.

Чинники можуть частково заміщати один одного: при ослабленні освітленості інтенсивність фотосинтезу не зміниться, якщо збільшити концентрацію вуглекислого газу в повітрі, що звичайно і відбувається в теплицях.

Результат дії чинників залежить від тривалості й повторюваності дії їх екстремальних значень упродовж усього життя організму і його нащадків: нетривалі дії можуть і не мати ніяких наслідків, тоді як тривалі через механізм природного відбору приводять до якісних змін. Крім того, необхідно пам'ятати, що в екосистемі для різних організмів дія одного і того самого фактора може відрізнятися – для одних організмів дія фактора може бути оптимальною, а для інших екстремальною. Те саме стосується й антропогенного впливу, який може стимулювати життєдіяльність одних організмів, але для рівноваги екосистеми ця дія може бути негативною. Наприклад, потрапляння біогенних елементів із поверхневим стоком з агроекосистем або зі стічними водами у водойму може привести до активного розвитку водоростей, приросту та накопичення біомаси, але для екосистеми такий вплив може призвести до ефтрофікації і, як наслідок, зменшення кисню і пригнічення аеробної біоти.

Організмам, особливо тим, що ведуть прикріплений, як рослини, або малорухливий спосіб життя, властива пластичність – здатність існувати в більш-менш широких діапазонах значень екологічних чинників. Проте при різних значеннях чинника організм поводиться неоднаково.

Відповідно виділяють таке його значення, при якому організм знаходитиметься в найбільш комфортному стані: швидко рости, розмножуватися, проявляти конкурентні здібності. У міру збільшення або зменшення значення чинника щодо найбільш сприятливого організм починає відчувати пригнічення, що виявляється в ослабленні його життєвих функцій і при екстремальних значеннях чинника може призвести до загибелі.

Графічно подібна реакція організму на зміну значень чинника зображається у вигляді кривої життєдіяльності (екологічної кривої), при аналізі якої можна виділити такі зони (рис. 2.21):

• • зона оптимуму – обмежує діапазон найбільш сприятливих значень чинника;
• • зони песимуму (верхнього і нижнього) – діапазони значень чинника, в яких організм випробовує сильне пригнічення;
• • зона життєдіяльності – діапазон значень чинника, в якому він активно проявляє свої життєві функції;
• • зони спокою (верхнього і нижнього) – вкрай несприятливі значення чинника, при яких організм залишається живим, але переходить у стан спокою;
• • зона життя – діапазон значень чинника, в якому організм залишається живим.

Рисунок 2.21 – Крива життєдіяльності багаторічної рослини; 1 – точка оптимуму, 2 – точки мінімуму і максимуму, 3 – летальні, або латентні, точки

За межами зони життя розташовуються летальні значення чинника, при яких організм не здатний існувати.

Значення екологічного чинника між його мінімальним (min) і максимальним (max) значеннями називається зоною толерантності. Часто використовують поняття "екологічна валентність" – діапазон коливань значень фактора, за яких організм здатний лишатися живим. Форми із широкою екологічною валентністю називаються еврибіонтними, з вузькою – стенобіонтними (eurys – широкий, stems – вузький). Види, які відзначаються виключно широкою екологічною валентністю, а тому дуже поширені, називаються убіквістами (ubique – скрізь). У межах зони толерантності виділяють зону нормальної життєдіяльності – ті значення фактора, в межах яких організм (чи популяція) не лише виживає, а й здійснює всі притаманні даній системі функції (ріст, живлення, розмноження). За значень екологічного чинника, що виходять за межі зони нормальної життєдіяльності, проте розміщені в межах зони толерантності, виділяють зони гіесимуму. В межах цих зон біосистема ще здатна існувати, проте не всі притаманні їй функції тут здійснюються (зазвичай популяції тут не характерне самовідтворення, організми часто не ростуть і не живляться). Кількісний діапазон екологічного чинника, що відповідає потребі організму і забезпечує найсприятливіші умови для його життєдіяльності, називають зоною оптимуму (від лат. optimum – найкраще).

Зміни, що відбуваються з організмом у межах діапазону пластичності, завжди є фенотипічними, при цьому в генотипі кодується лише міра можливих змін – норма реакції, яка і визначає ступінь пластичності організму.

На основі індивідуальної кривої життєдіяльності можна прогнозувати і видову. Проте, оскільки вид є складною надорганізмовою системою, що складається з безлічі популяцій, розселених по різних місцевостях з неоднаковими умовами середовища, при оцінці його екології користуються узагальненими даними не по окремих особинах, а по цілих популяціях. На градієнті чинника відкладаються узагальнені класи його значень, що представляють певні типи місцепроживань, а як екологічні реакції найчастіше розглядається велика кількість або частота виду, його зустрічаємість. При цьому необхідно говорити вже не про криву життєдіяльність, а про криву розподілу частот.

Потрібно відзначити, що картина залежності між інтенсивністю чинника та рівнем енергетичних витрат організму має вигляд, протилежний загальновідомій ілюстрації закону толерантності Шелфорда: за оптимального значення того чи іншого чинника виграти енергії на підтримання життєдіяльності організму мінімальні. А будь-яке відхнтення значень чинника від оптимальних призводить до зростання енерговитрат (на підтримання гомеостазу чи енантіостазу) (рис. 2.22).

Рисунок 2.22 – Інтенсивність енерговитрат за різної інтенсивності фактора

За мінімізації енерговитрат на підтримання життєдіяльності уможливлюється: ефективне використання доступних енергетичних ресурсів на ріст, розмноження та інші притаманні організму чи популяції функції, що й забезпечує процвітання даної біосистеми.

Для кількісної оцінки значення того чи іншого екологічного фактора в житті організму, популяції, угруповання чи екосистеми в цілому можна використати ранжування факторів за відносною силою їх впливу. При цьому найістотніший вплив чинить той фактор, мінімальне відносне відхилення якого викликає максимальні зміни в параметрах досліджуваної системи.

Як приклад розглянемо графік областей виживання й оптимуму метелика яблуневої плодожерки, який є небезпечним шкідником садів, а також визначимо, яка небезпека розмноження цього шкідника в районах з літніми температурами 18-25 °С і вологістю 70-90 %, та у районах з літніми температурами 20-35 °С і вологістю повітря 20-35 %.

На горизонтальній осі відкладемо значення вологості повітря (у %), на вертикальній – температури (у °С). Повна загибель лялечок яблуневої плодожерки настає в умовах, коли виникають такі поєднання вологості й температури: 10 °С і 100 %; 4 °С і 80 %, 15 °С і 40 %, 28°С і 15 %, 36 °С і 55 %, 37 °С і 100%.

Менше 10 % лялечок гине при виникненні поєднань: 20 °С і 85 %, 22 °С і 95 %, 27 °С і 55 %, 26 °С і 55 %, 22 °С і 70 %.

З'єднаємо замкненою кривою точки, відповідні кожному рівню виживання. На одержаному графіку бачимо (рис. 2.23), що зона оптимуму лялечок яблуневої плодожерки знаходиться всередині червоної області, тобто знаходиться в межах температур від 20 до 32 °С при вологості від 55 до 95 %.

У районах з літніми температурами 18-25 °С і вологістю 70-90 % розмноження цього шкідника проходитиме інтенсивно і зростатиме в міру збільшення температури до 25 °С (див. область на графіку ABCD).

У районах з літніми температурами 20-35 °С і вологістю повітря 20- 35 % (див. область на графіку A'B'C'D') розмноження цього шкідника буде дуже слабким, оскільки за цих умов він на межі загибелі.

Цікаво відмітити на графіку, що значення одного фактора не е вирішальним для встановлення зони толерантності: при температурі 20 °С спостерігається зона оптимуму (при вологості 85 %), так і повна загибель лялечок (при вологості 32 %), що свідчить про монодомінантність вологості.

Як показує вивчення комплексного впливу екологічних факторів, при змінах екологічних факторів змінюється також і відносний вплив факторів на функцію відгуку, інтервали толерантності, положення зони оптимуму, масштаб і форма конкретних функцій відгуку на кожний з екологічних факторів. Усе це підкреслює необхідність вивчення залежностей функції відгуку від усій сукупності факторів. Тому методичною основою факторіальної екології ε комплексні підходи до вивчення взаємодії біосистем із середовищем при широкому використанні засобів багатофакторного експерименту й апарату багатовимірного математичного аналізу.

Рисунок 2.23 – Залежність виживання лялечок яблуневої плодожерки від температури та вологи

Щоб охарактеризувати безліч можливих комбінацій екологічних факторів, доцільно ввести поняття простору екологічних факторів.

Простором екологічних факторів назвемо евклідовий простір, координати якого зіставлені ранжованим екологічним фактором. Це можна записати у такому вигляді:

(2.1)

що означає, що множина ξ складається з можливих послідовностей вигляду

Таким чином, кожній конкретній комбінації значень ЕФ відповідає точка екологічного простору ξ з координатами

Для ілюстрації розглянемо модельну екосистему, до складу якої входить експериментальна культура водоростей, що культивуються на живильному середовищі сталого складу, що містить усі необхідні для водоростей елементи в достатній кількості. Якщо варіювати в цьому експерименті концентрацією ортофосфатів і рівнем освітлення, то координатами екологічного простору будуть такі змінні:- концентрація ортофосфатів; – рівень освітлення; – щільність культури водоростей.

При цьому необхідно підкреслити, що a priori не передбачається статистичної чи функційної незалежності факторів (координат) екологічного простору. Більше того, одним із завдань факторіальної екології с з'ясування такої залежності та врахування її впливу на показники життєдіяльності біосистем чи параметри екосистеми в цілому.

Для кількісної характеристики впливу екологічних факторів на параметри біосистем різного рівня (на показники життєдіяльності) потрібно ввести поняття про функцію відгуку біо- і екосистем на сукупну дію екологічних факторів.

Позначимо черезвідрізок на шкалі вимірів, обмежений мінімально Ck, і максимальноможливого значення k-го показника. Функцією відгуку k-го показника на сукупність екологічних факторів () називається функція φ, що відображає екологічний простір ξ на шкалу:

(2.11)

яка кожній точці () простору ξ зіставляє числона шкалі

Число екологічних факторів практично необмежене, відповідно нескінченна розмірність екологічного простору ξ і кількість аргументів функції відгуку, але на практиці виділяють певну кількість факторів (позначимо їх через п), за допомогою яких можна пояснити задану частину від повного варіювання функції відгуку.

Наприклад, перші 3 фактори спроможні пояснити 80 % загального варіювання показника φ, перші 5 фактори – 95 %, перші 10-99 % і так далі. Решта, що не ввійшла до зазначених факторів, істотно не впливають на показник, що досліджується. їх вплив можна розглядати як певний "екологічний шум", що накладається на вплив імперативних факторів.

Крім функції відгуку, що відповідає конкретним показникам і = 1,..., -k життєдіяльності особин, або іншим параметрам популяцій чи біосистем іншого рівня потрібно також запровадити поняття узагальненої функції відгуку або функції благополуччя (життєвості) біосистеми. Значення останньої змінюються вздовж деякої шкали (як правило, що містить 0) і є узагальненим показником сприятливості стану біосистеми за даного поєднання екологічних факторів – від процвітання при φ > 0; рівноваги при φ = 0, і до пригнічення і загибелі при φ<0.

Звичайно функцію благополуччя вираховують виходячи з конкретних функцій відгуку.

За функцію благополуччя популяції можна взяти різницю між швидкістю фотосинтезу і дихання у рослин, співвідношення між приростом біомаси й рівнем дихання у тварин, біотичний потенціал у популяцій, темп росту популяцій, ефективність трансформації енергії, співвідношення продукційно-деструкційних процесів у біосистем різного рівня тощо.