Стійкість, стабільність та самоочищення екосистем
Механізми стійкості екологічних систем
Стійкістю називається властивість системи зберігати притаманні їй риси та особливості за умов впливу факторів, що виводять систему з рівноваги.
Ступінь досягнутої стабільності досить різноманітний і залежить як від жорсткості навколишнього середовища, так і від ефективності внутрішніх механізмів управління.
Розрізняють два типи стійкості – пружну і резистентну.
Пружна стійкість – система у відповідь на збурювальний вплив виходить зі стану рівноваги, але повертається до вихідного стану з припиненням дії цього чинника.
Чудовою ілюстрацією пружної стійкості можуть бути пірогенні угруповання. Час від часу вони практично знищуються внаслідок пожеж, але досить швидко відновлюються. Каліфорнійські зарості чапаралю після пожежі поновлюються повністю за кілька років.
Одним із різновидів пружної стійкості є екосистеми імпульсної стабільності. Саме їх існування базується на значних коливаннях. Це, зокрема, екосистеми тимчасових водойм.
Резистентна стійкість – система тримається до певної межі (певних значень) збурювального фактора, але коли його значення перевищать певну межу – виходить зі стану рівноваги, до якого вже може не повернутися навіть після повного припинення збурювального впливу. Так, каліфорнійські секвойні ліси досить стійкі до пожеж (товстий шар кори тощо), однак під час згорання лісу він відновлюється вкрай повільно або ж не відновлюється зовсім.
Для кількісної характеристики стійкості екосистеми (чи біосистеми) необхідно оцінити силу впливу на системи якогось чинника і зміни у системі у відповідь на цей вплив. Так, при резистентній стійкості вивчаємо, за якого інтервалу температур система зберігає притаманні їй структурно-функціональні особливості. Так, гомойотермні тварини мають відносно сталу температуру в широкому діапазоні температур зовнішнього середовища. Це має дуже важливе практичне значення в екологічному прогнозуванні. Часто доводиться прогнозувати зміни в екосистемах у відповідь на різні антропогенні навантаження. Це і є, по суті, оцінкою стійкості екосистем при різних впливах на них. На екосистемному рівні стійкість знаходить свій прояв у відносно постійному рівні вуглекислоти в атмосфері. У відповідь на зростання концентрації двоокису вуглецю активізуються процеси фотосинтезу (відзначимо, що сучасний рівень вуглекислого газу є лімітуючим продуктивність рослин фактором), а частина, розчиняючись у воді, зв'язується карбонат-бікарбонатною системою. Але якщо буферна ємність вичерпана, регуляція істотно порушується.
Для пружної стійкості кількісною характеристикою слугує сила впливу, після припинення якого система здатна порвернутися до вихідного стану, а також швидкість, з якою система повертається до попереднього стану.
Гомеостаз – здатність біологічних систем до саморегуляції при зміні умов навколишнього середовища; для організму збереження постійність внутрішнього середовища організму і стійкість основних фізіологічних функцій при зміні зовнішніх умов. Підтримка гомеостазу – неодмінна умова існування як окремих клітин і організмів, так і цілих біологічних співтовариств й екосистем.
Концепція гомеостазу екосистеми в екології була розроблена Ф. Клементсом. Рівновага в екосистемах підтримується процесами зі зворотним зв'язком. Гомеостаз – це здатність популяції або екосистеми підтримувати стійку динамічну рівновагу в змінних умовах середовища.
Поняття гомеостазу широко використовується в екології для характеристики стійкості різних систем. Гомеостаз клітки визначається специфічними фізико-хімічними умовами, відмітними від умов зовнішнього середовища. Гомеостаз багатоклітинного організму – обумовлений підтримкою сталості внутрішнього середовища. Константами гомеостазу тварин є об'єм, склад крові та інших рідин організму. Гомеостаз популяції визначається підтримкою просторової структури, щільності й генетичної різноманітності. Внаслідок гомеостатичної регуляції підтримуються сталість складу і чисельності популяцій у співтовариствах. На рівні екосистем гомеостаз виявляється в найбільш стійких формах взаємодії між видами, що виражається в пристосованості до особливостей середовища і підтримці циклів кругообороту біогенів. Можна розглядати навіть гомеостаз біосфери, в якій взаємодія різноманітних організмів підтримує сталість газового складу атмосфери, склад ґрунтів, складу і концентрації солей Світового океану та ін.
Загалом стійкість екосистем можна визначити як здатність геосистем активно зберігати свою структуру і характер функціонування у просторі та часі під час дії змінних умов зовнішнього середовища.
У відповідь на зовнішні дії системи можуть:
- а) не реагувати на дії;
- б) змінюватися, але в межах інваріанта (інваріантний – незмінний);
- в) зазнавати порушення структури і виходити за межі інваріанта.
Після виходу за межі інваріанта система в одних випадках може відновити свій колишній стан, в інших це повернення неможливе.
Відсутність реакції екосистеми на зовнішню дію може бути пов'язана з її низькою чутливістю до цього виду дії через слабкі внутрішньосистемні зв'язки або значний незбіг характерного часу чинника, що впливає на системи, і самої системи. У цьому разі логічніше говорити про псевдостійкість, оскільки екосистема залишається незмінною, тому що вона просто не випробовує дій.
Якщо екосистема залишається в межах інваріанта, можна говорити про стійкість у класичному вигляді. Коли система виходить за межі інваріанта, то надалі вона повертається в колишній стан або перестає існувати в колишньому вигляді, оскільки зміна інваріанта – це формування нової системи.
Відновлюваність – це здатність системи повертатися до первинного стану після виходу з нього під впливом зовнішнього чинника. Час відновлення первинного стану системи може бути різним: від кількох годин (наприклад, відновлення нормального стану атмосфери після залпового атмосферного викиду забруднювальних речовин) до багатьох сотень років (наприклад, відновлення ландшафтів субполярного поясу після їх антропогенної деградації).
Якщо відновлення екосистеми не відбувається, це означає, що її запас стійкості був недостатнім.
Особливий характер має такий вид стійкості екосистем, як здатність до самоочищення від забруднення. Він вирізняється не за характером, механізмами стійкості, а за виглядом дії. Здатність до самоочищення від забруднень може бути віднесена до пружності (якщо забруднення не зумовило великих перебудов у екосистемі) або до відновлюваності (якщо забруднення призвело до виходу екосистеми за межі інваріанта).
Виокремлені форми та види стійкості систем посідають певне місце в системі складних механізмів забезпечення стійкості екосистем під час дії зовнішнього чинника, а також відіграють певну роль у формуванні стійкості кожної конкретної системи. Тобто можна говорити про існування співвідношення між формами стійкості систем і зовнішніми навантаженнями.
Ці закономірності мають велике значення під час завдання нормування антропогенних дій і їх екологічного контролю. Норми повинні бути диференційовані залежно від того, яку форму (вигляд) стійкості потрібно зберегти (реалізувати) при певному виді функціонального використання екосистеми. Так, якщо розглядати як норму гранично-дозволену концентрацію (ГДК) викиду SO2 у межах селітебної зони, то вплив цієї забруднювальної речовини в межах ГДК не призведе до істотного впливу на здоров'я людей. Проте забруднення хвойного лісу навіть у межах ГДК діоксидом сірки призведе до порушення лісової екосистеми через те, що хвойні дерева мають інший з людиною поріг чутливості і норма за цією забруднювальною речовиною становитиме в 2,5 раза менше, ніж для людини. Із цього прикладу зрозуміло, що на різні функціональні одиниці екосистеми різні забруднювальні речовини та інші антропогенні фактори (шум, електромагнітні поля тощо) мають різний вплив, а ослаблення одного з елементів системи може призвести до перерозподілу функцій серед елементами в системі, їх порушення і зміщення балансу речовин і енергії в системі в цілому.
Усі біо- та екосистеми е саморегулювальними системами зі здатністю до самоорганізації та накопичення негентропії.
В основі регуляції будь-яких процесів лежить механізм зворотного зв'язку. Якщо вихідні параметри системи впливають на вхідні, то система регулюється петлею зворотного зв'язку. Якщо зростання вихідних параметрів призводить до зростання вхідних, спостерігається позитивний зворотний зв'язок, у протилежному разі – негативний. Реалізований механізм негативного зворотного зв'язку ми маємо нагоду спостерігати в будові механізму регуляції рівня води в надунітазному бачку. Коли рівень води в ньому сягає мінімуму (при спусках води), максимально відкривається отвір, з якого наповнюється водою бачок. У міру його наповнення поплавок піднімається і через важіль зменшує отвір водогінного сифона, аж поки не закриє його зовсім. Тобто чим вищий рівень води в бачку, тим повільніше йде його наповнення водою, і нарешті при певному рівні течія води припиняється.
Позитивний зворотний зв'язок можна спостерігати на пожежах – чим більше полум'я охоплює довкілля, тим швидше воно поширюється, аж поки не вигорить усе, що може горіти, після чого пожежа припиняється.
Стосовно живої матерії, то позитивний зворотний зв'язок спостерігається при j-подібному рості популяції, при спалахах чисельності видів, при пандеміях тощо.
Негативний зв'язок спостерігається на кожному кроці – збільшення щільності популяції вище певного рівня призводить, як правило, до зниження темпів росту особин і темпу збільшення популяції в цілому. Так, при S- подібному рості популяції 3-тя і 4-та фази росту є взірцями негативного зворотного зв'язку; він покладений також в основу регуляції ферментативної активності, різноманітних фізіологічних процесів тощо. Так, активний розвиток фітопланктону призводить до зменшення проникненості світла, внаслідок чого сповільнюється подальший його розвиток. Внесення в ґрунт азотних добрив значною мірою інгібує активність азотфіксаторів. Часто неврахування механізмів саморегуляції спотворює результати екологічних досліджень. Так, при визначенні продукції за склянковим методом, відразу після того як вода опиняється в замкненому просторі, запускаються механізми регуляції фотосинтетичної активності: концентрація СО2 зменшується, як і концентрація всіх біогенів, що використовуються в процесі фотосинтезу, що неминуче знижує активність фотосинтетичної діяльності рослин; з іншого боку, зростання концентрації кисню, у свою чергу, інгібує фотосинтез. Крім того, як показано експериментами з радіоактивними мітками, навколо фітопланктону протягом кількох хвилин чи навіть секунд утворюється простір, позбавлений біогенів, що відразу блокує фотосинтез: у природних умовах це компенсується турбулентністю водних мас, переміщенням фітопланктону, потоком метаболітів від зоопланктерів тощо. Таким чином, чим вищий рівень фотосинтезу, тим істотніше спотворюються результати його вимірів за методом світлих і чорних склянок.
Згідно із законом Ле-Шательє – Брауна будь-яке відхилення параметрів системи від рівноважного їх стану запускає механізми, що стабілізують стан системи.
На популяційному рівні вкрай важливий механізм регуляції розмірної структури ґрунтується на виділенні гідробіонтами видоспецифічних екзометаболітів – речовин, що істотно впливають на темп росту представників свого виду і майже на впливають на особин іншого виду. Це явище детально досліджене на молодняку риб, личинках амфібій тощо. В усіх випадках при певній концентрації організмів спостерігається максимальний темп росту, причому значно вищий, ніж при меншій концентрації організмів (типовий позитивний зворотний зв'язок. Подальше зростання щільності особин призводить до значної диференціації в розмірах та темпі росту: група особин, що виділяються великими розмірами, має значно вищий темп росту, ніж більшість особин. Причому якщо цих великих представників вилучити, ТО DC місце тут же займуть інші особини із дрібних. Але якщо дрібні та великі просторово розмежовані (знаходяться в різних акваріумах, але вода циркулює між ними, то різниця в рості та його темпах зберігається) – тут ми маємо, з одного боку, негативний зворотний зв'язок (оскільки в цілому темп росту значно сповільнюється), а з іншого – "спробу" популяції шляхом диференціації свого розмірного складу уникнути гострої конкуренції за трофічні ресурси (аж до канібалізму з боку великих особин).
Досить цікавими є механізми регуляції метаболічних процесів у пойкілотермних тварин. Вважається, що "холоднокровні" тварини мають таку температуру тіла, як температура зовнішнього середовища. Частково це так, хоч добре відомо, що у комах у польоті температура тіла значно вища від температури навколишнього повітря.
Крім того, багато які пойкілотермні істоти в різний час доби залежно від свого фізіологічного стану обирають певні ділянки з тією чи іншою температурою. Так, рептилії полюбляють погрітися на сонечку. Але значно менше відомо, що риби також істотно змінюють рівень свого метаболізму, перебуваючи в певних горизонтах води з різною температурою.
Прагнення до більш теплих ділянок після споживання їжі притаманне багатьом рептиліям, амфібіям і рибам, що сприяє активації процесів травлення і пришвидшує метаболічні процеси в цілому. З іншого боку, для риб показано значення переміщення в більш холодні горизонти води для більш економного використання наявних кормових ресурсів (шляхом зниження рівня метаболізму в умовах більш низьких температур).
На екосистемному рівні регуляція знаходить свій прояв і в екологічній сукцесії – й авто- і гетеротрофна сукцесії йдуть у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги системи, коли вся доступна системі енергія (енергія, асимільована системою) йде на підтримання її впорядкованості. Тобто величина чистої продукції системи прагне до нуля, а вся енергія йде на підтримання негентропії.
Це проявляється й у взаємозв'язку речовинно-енергетичних і інформаційних процесів в екосистемі. Стабільність системи забезпечується їх збалансованістю та узгодженістю.
Кількісною характеристикою регуляторних можливостей системи с порівняння відносних змін екологічного фактора та параметрів системи. Так, оцінюючи можливість осморегуляторних механізмів, ми порівнюємо зміну солоності (у скільки разів ) і концентрації солей у тканинних рідинах організму. На екосистемному рівні можна порівнювати рівень освітленості й рівень фотосинтезу, ступінь забруднення середовища (концентрацію забруднювальних речовин) і значення найбільш вагомих параметрів екосистеми – інформаційних, речовинно-енергетичних.
Антропогенний і техногенний вплив на екосистему здатний викликати деградацію її компонентів або їх сполук (руйнування або істотне порушення природних екологічних зв'язків, що зумовлюють обмін речовин та енергії у межах геоекосистеми). Деградація структури системи загалом – крайній ступінь зміни, що виявляється у суцільній втраті здатності відповідної території виконувати відновні функції. Суцільна деградація починається з деградації одного компонента і поступово охоплює всі інші. Так, найчастіше негативні зміни ландшафту починаються з деградації ґрунтів унаслідок забруднення, потім за ланцюговою реакцією зазнає змін фітоценоз і залежні від нього консументи тощо. Саме тому, що все зв'язано з усім, зміни компонентів екосистеми внаслідок антропогенного впливу необхідно розглядати комплексно.
Вплив антропогенних чинників на екосистеми багатоплановий.
За обсягом викидів одне з перших місць посідають автотранспорт і теплоенергетика, поставляючи в атмосферу продукти згорання викопного палива (вугілля, нафти, газу) і їх похідних (мазуту, бензину та ін.). Основні забруднювачі – оксиди вуглецю й азоту, сірчистий ангідрид, пил, нафтопродукти, токсичні важкі метали (свинець, кадмій, ртуть, цинк та ін.) і поліциклічні ароматичні вуглеводні (ПАВ).
Особливо високі концентрації важких металів у викидах та осадах очисних споруд гальванічних виробництв, де концентрація кадмію, вісмуту, олова і срібла в тисячі, а свинцю, міді, хрому, цинку і нікелю – в сотні разів вища за кларки літосфери. Високими клерками концентрації характеризуються також підприємства з переробки кольорових металів, машинобудівні та металообробні заводи, інструментальні цехи, пил яких вирізняється найширшою асоціацією забруднювачів – до них належать вольфрам, сурма, кадмій, ртуть, свинець, вісмут, олово, мідь, срібло, цинк і миш'як. Окремі виробництва мають свої специфічні забруднювачі (зварювання і виплавлення спецсплавів – марганець; переробка брухту кольорових металів – миш'як; металообробка – ванадій; виробництво нікелевого концентрату – нікель, хром, кобальт; алюмінію – алюміній, берилій, фтор та ін.).
Нафтопереробна, нафтохімічна промисловість викидає в довкілля головним чином газоподібні сполуки (оксиди азоту, вуглецю, діоксид сірки, вуглеводні, сірководень, хлористі й фтористі сполуки, феноли та ін.), вміст яких іноді в десятки і сотні разів перевищує їх гранично допустимі концентрації (ГДК) в атмосфері. Деякі хімічні виробництва, крім газів, викидають в довкілля багато мікроелементів.
Будіндустрія відрізняється загалом меншими концентраціями хімічних елементів у відходах. Серед підприємств будівельних матеріалів великим техногенним навантаженням на середовище вирізняються цементна промисловість, виробництво вогнетривкої цегли і теплоізоляційних виробів, у пилу яких є сурма, свинець, срібло, іноді ртуть.
За ступенем концентрації і комплексом хімічних елементів- забруднювачів комунально-побутові відходи (побутове сміття, каналізаційні осади, мули міських очисних споруд) не поступаються промисловим відходам.
Звалища також є вторинними джерелами забруднення довкілля. На деяких із них за багато років накопичуються великі маси різноманітних побутових, а іноді й промислових відходів. Ґрунти звалищ і фільтрати у десятки і сотні разів порівняно з фоновими ґрунтами збагачені цинком, міддю, оловом, сріблом, свинцем, хромом та іншими елементами. Розвіювання матеріалу звалищ і просочування стоків призводять до забруднення навколишніх ґрунтів, поверхневих і підземних вод.
За законами техногенної міграції забруднення одного з компонентів ландшафту впливає на хімічний стан усіх інших, зумовлюючи їх забруднення.
Стійкість екосистеми до антропогенно-техногенного впливу визначається її здатністю протистояти цьому впливу та зберігати нормальне функціонування (здатність до відновлення після припинення техногенного впливу та повернення зі зміненого стану до нормального режиму функціонування).
Відновлення та самоочищення компонентів екосистем – початкова фаза відновлення і біогенезу, і природних ресурсів. Актуальність питань відновлення та самоочищення екосистем пов'язана із глобалізацією антропогенно- техногенного впливу на довкілля та потреби побудови науково обґрунтованих відносин з довкіллям. Це усвідомлення антропогенно-техногенної стійкості ландшафту порушує питання про її оптимізацію. Оптимізація цих процесів базується на результатах моніторингу та геоекологічному прогнозуванні стану довкілля.
Завдання ландшафтно-екологічного прогнозування – узагальнення інформації про рівень стійкості геосистем, умови та динаміку процесів самоочищення. Однак отримання саме цієї інформації є найскладнішою і недостатньо розробленою частиною прогнозування. Складність питання полягає у визначенні комплексного граничного стану ландшафту, що є межею його можливостей до самоочищення та збереження всіх популяцій живих організмів за умов відновлення ландшафту. Комплексність її оцінки в межах ландшафту полягає і в потребі врахування стану біотичного та абіотичних складників кожного компонента ландшафту і всіх векторів антропогенно- техногенного впливу, враховуючи їх синергізм.
Поняття стійкості ландшафту до антропогенно-техногенного навантаження в межах того чи іншого виду господарської діяльності стикається з визначенням межі екологічного ризику ландшафту. Існує мінімальна величина зовнішнього впливу, що зумовлює відмову екосистеми, – це потенціал саморегуляції природно-територіального комплексу або ландшафту.
Стійкість екосистем до антропогенних змін залежить від часу та масштабу природокористування та їх змін, а також від сучасних природних екзогенних, геохімічних, гравітаційних та інших процесів. Стійкість системи у загальнотеоретичному випадку визначається за формулою (Шищенко, Гродзинський):
(2.14)
де- стійкість систем до чинника на момент часу t (С, t” та інші);
- потенціал саморегуляції – максимальне значення надійності системи;
T - енергія потенціалу саморегуляції, що витрачається у момент часу t на стабілізацію геосистем.
Схема оцінки стійкості геосистем ураховує зміни параметрів у часі (рис. 2.32).
Рисунок 2.32 – Графічне визначення стійкості геосистем до чинника антропогенно-техногенного тиску (за Шшценком, Гродзинським):
t – час розвитку геосистеми;– критичні значення дослідженого параметра Y у часі;
– нормальне та реальне значення параметра Y у часі;
– потенційна саморегуляція геосистеми на моменти часу t' і t”;
та
- стійкість геосистеми до фактора антропогенно-техногенного тиску на моменти часу t'it”;
і
- енергія потенціалу саморегуляції Ps•, що витрачається на моменти часу t' it” на стабілізацію геосистеми.
Існує багато підходів до визначення граничного рівня можливостей ландшафту до самоочищення та збереження всіх компонентів. Приклад таких оцінок – гранично допустимі концентрації хімічних елементів та групування їх у класи небезпечності за Держстандартом 17.4.1.02–83 "Охорона природи. Ґрунти. Класифікація хімічних речовин для контролю забруднення".
Загальнотеоретична неінформативність цих характеристик полягає в "аландшафтному" підході до їх визначення. ГДК не враховують головного принципу техногенної міграції – когерентності, тому цілком виправданим є уявлення більшості дослідників про їх недостовірність.
Визначення меж техногенного екологічного ризику, що є найістотнішим компонентом визначення межі деградації ландшафту, пов'язане передусім з кількісними параметрами хімічного складу його компонентів (в ідеальному варіанті) або таксономічними угрупованнями ландшафтів природного ряду міграції (не порушених техногенними процесами), які прийнято називати фоновими.
Визначення фонових характеристик компонентів ландшафтів – одне з актуальних питань усіх напрямів екології, але вирішити його можна лише в межах екологічної геохімії.
Перевищення достовірного фонового рівня хімічного показника (фізико- хімічних характеристик, бактеріологічних параметрів, мікро- або макроелементів та ін.) і одного, і цілого комплексу вказує на перехід ландшафту зі стану природного з біогенним рядом міграції до природно- техногенного або суто техногенного з техногенним рядом міграції.
Розраховані на окремих територіях фонові характеристики ландшафтів за методом аналогії переносять на ландшафти території дослідження. Виникнення похибки у розрахунках найчастіше пов'язане, по-перше, з неврахуванням атмосферних викидів, по-друге – з недостатньою деталізацією ландшафтної та ландшафтно-геохімічної структури, що може зумовити некоректне використання методу аналогій і недостатню достовірність кінцевих результатів ландшафтно-екологічних досліджень.
Один із різновидів стійкості – самоочищення екосистем від забруднення.