Матричні моделі

Використання матричного числення для опису зростання складник популяцій почалося в основному після праць Леслі (Уільямсон, 1975). Матричні моделі є сім'єю таких моделей, реалістичність яких певною мірою принесена в жертву тим перевагам, які дає специфіка математичного опису моделі. Вони є однією із зручних форм опису систем, популяцій для практичних обчислень.

Матриця є прямокутною таблицею, розміром /ху, де і – число рядків; j – число стовпців (наприклад, 3x4). Кожне з /ху чисел називається елементом. Якщо в цілому матриця позначається А, то a,j – це елемент і-го рядка, j-го стовпця А.

(6.56)

Матриці бувають декількох типів: квадратні, одиничні, нульові, симетричні. Крім того, існують матриці вектор-стовпець і вектор-радок, а також що складаються з одного елемента – скаляра, наприклад, A =3.

Записувати масиви чисел у вигляді матриць зручно, оскільки це дозволяє оперувати з ними так само, як і зі звичайними числами, тобто скалярами. Наприклад, складання і віднімання двох матриць полягає у складанні або відніманні всіх відповідних елементів цих матриць. Множення і ділення матриць не такі прості, але теж являють собою цілком певні математичні операції. Матрична алгебра є однією із найважливіших областей сучасної математики і екологам, що використовують системний аналіз, необхідно її знати.

Квадратні матриці мають одну важливу властивість: для будь-якої такої матриці існують власні числа (λ) і власні вектори (ν), які задовольняють рівняння Av = λ-v, де А – квадратна матриця; ν – вектор стовпець; λ – скаляр, головне власне число. У загальному випадку, якщо матриця має розмір нхя, існує п власних чисел і векторів. Вони виконують важливу роль при з'ясуванні специфічних властивостей початкової матриці. Існує багато методів їх визначення і, як правило, без ЕОМ це неможливо.

Один із ранніх варіантів матричної моделі був розроблений Люїсом і Леслі на початку сорокових років XX ст. Як детерміністська модель вона передбачає майбутню вікову структуру популяції самок за відомою зараз структурою, часу і гіпотетичними коефіцієнтами виживання і плодючості. Популяцію розбивають на п+1 вікових груп (тобто 0,1,2,....я), причому кожна група складається з особин одного віку так, що найстарша група або група в якій усі тварини доживають до даного віку має вік п. Модель подана матричним рівнянням

(6.57)

Згідно з цим рівнянням чисельності тваринних вікових класів у момент часуможна одержати, помноживши чисельності вікових класів у момент часуна матрицю, елементами якої є коефіцієнти плодючості і виживання для кожного вікового класу. Величинистановлять число самок, народжуваних однією самкою і-го вікового класу, а імовірність того, що самка і-го класу доживе до віку. Менш очевидно те, що поведінку цієї моделі можна передбачити, аналізуючи деякі формальні властивості матриці в рівнянні

(6.58)

де а,- вектор-стовпець, що відображає вікову структуру популяції у момент І, а - вектор-стовпець, що відображає вікову структуру у момент

Розглянемо просту матричну модель Леслі. Нехай ресурси харчування і місця життєдіяльності популяції необмежені. Проте розмноження в популяції має сезонний характер, і зміна чисельності відбувається в певні моменти часу . Розіб'ємо популяцію на вікові групи від особин, які щойно народилися, до найстаріших, включивши в кожну групу особин певного віку. Нехай популяція містить η вікових груп. Тоді в кожен фіксований момент часу (наприклад, у момент) популяцію можна охарактеризувати вектор- стовпчихом)

(6.59)

деі – чисельність першої вікової групи;- чисельність другої вікової групи і так далі.

Вектор, що характеризує популяцію у наступний момент часу, наприклад, через 1 рік, буде пов'язаний із векторомза допомогою деякої матриці переходу.. Встановимо вид цієї матриці.

Зі всіх вікових груп виділимо ті, які дають нащадків. Нехай їх номери будуть. Припустимо, що за проміжок часу віддоособини і-ї групи переходять у групу t+1. Від групиз'являються нащадки, а частина особин (взагалі кажучи, від всіх груп) гине.

Складемо вектор. Його першою компонентоює чисельність особин, що народилися у проміжок віддо. Ця чисельність дорівнює сумі нащадків від усіх репродуктивних вікових груп. Вважатимемо, що чисельність нащадків від окремої групи пропорційна чисельності цієї групи. Тоді нащадки від і-ї групи дорівнюватимуть, де- коефіцієнт пропорційності. Усі нащадки, що з'явилися за проміжок від to до tb дорівнюють сумі

Отже,

Друга компонента виходить із урахуванням двох процесів. Перший – перехід особин, що знаходилися у момент часув першій групі, у другу групу. Друга – можлива загибель частини з цих особин. Тому друга компонента x2(t,) дорівнює не всій чисельності, а тільки деякій її частині, де

Аналогічно отримуємо третю компоненту (вона дорівнює ) і решту. Для простоти припустимо, що всі особини, що знаходилися у момент to в останній віковій групі, до моменту t, загинуть. Тому остання компонента вектораскладається лише з тих особин, які до моменту tj перейшли із попередньої віковоїгрупи і ще не загинули:

Коефіцієнтивідображають внутрішні особливості популяції. Перші з них – коефіцієнти народжуваності, другі – виживання.

Таким чином, вектор дорівнює

(6.60)

Легко бачити, що вектор отримується множенням вектора на матрицю:

По діагоналі матриці стоять нулі; під діагональними елементами стоять відповідно ; у першому рядку на місці елементів із номерами до k, стоять відповідно . Решта всіх елементів цієї матриці дорівнює нулю. Якщо розбиття на вікові групи проведене так, що до відтворення нащадків здатні всі групи, включаючи першу і останню, то у відповідній матриці А всі елементи першого рядка будуть відмінні від нуля. Таким чином,

Розглядаючи наступний момент, ми застосуємо до вектораті самі міркування і отримаємо

Аналогічно

(6.61)

З останньої формули видно, що, знаючи структуру матриці і початковий стан популяції (вектор – стовпецьі), можна прогнозувати стан популяції в будь-який наперед заданий момент часу V

Матриця А – квадратна із п+1 рядками і стовпцями, тому вона має п+1 власних чисел та власних векторів. Елементи А – додатні числа або нулі, оскільки ні,ніне можуть набувати від'ємних значень. Можна показати, що в цьому випадку найбільше власне число і всі координати відповідного йому власного вектора також додатні і мають певний екологічний сенс. А найголовніше власне число дає швидкість, з якою зростає розмір популяції, коли її вікова структура стабілізувалася.

Для того щоб матриця Леслі була нерозкладною, тобто ніякою перестановкою рядків і відповідних стовпців не могла бути приведена до вигляду

де А і В – квадратні підматриці, необхідно і достатньо, щоб а„ ф 0. Екологічно ця умова означає, що як η-на вікова група виступає не максимально можливий, а найбільш репродуктивний вік особин. Характеристичне рівняння системи (6,31) має вигляд

(6.62)

де E – одинична матриця.

Матриця Леслі не від'ємна і нерозкладна, і тому характеристичне рівняння має дійсне додатне характеристичне число, максимальне серед усіх характеристичних чисел і є простим коренем цього рівняння. Це число і є головним власним числом матриці. Крім того, оскільки, рівняння не має нульових коренів. Із цих умов випливає, що асимптотичний розв'язок системи для досить великих k визначатиметься власним числом(максимальним зі всіх) і відповідним йому власним векторомматриці Леслі:

де- деяка стала, залежна від координат початкового розподілу вектора X(O).

Якщо, то популяція зростає (збільшується із зростанням к); якщо, то популяція гине (старіє); нарешті, якщо, то загальна чисельність популяції асимптотика прагне до постійної величини. Можна показати, щоеквівалентно виразу, тобто умові зростання популяції, аналогічновідповідає загибелі, а– стаціонарній чисельності популяції. Таким чином, за виглядом матриці L без визначення максимального власного значенняможна робити якісні висновки про характер модельованої популяції у часі.

Як приклад розглянемо просту модель Уїльямсона (1981):

(6.63)

Початкова популяція складається з однієї самки старшого віку, що відбито у векторі-стовпці в лівій частині рівняння. Після одного часового інтервалу в популяції буде вже 12 самок молодшого віку, оскільки

(6.64)

Повторне застосування моделі, коли вектор для попередньої популяції помножується на коефіцієнти плодючості і виживання, дає такі результати:

(6.65)

Кожна тварина старшого віку, перш ніж померти, встигає вивести в середньому 12 нащадків, кожна тварина середнього віку, перш ніж померти або перейти в наступний клас (імовірність цих подій однакова), виводить у середньому 9 нащадків. Молоді особини не народжують потомства і з імовірністю 1/3 потрапляють до середньої вікової групи.

На рис. 6.13 в логарифмічному масштабі показані зміни чисельності кожної вікової групи для перших 20 часових інтервалів. З моменту часу, до якого спостерігаються коливання чисельності, передбачені численності експоненціально зростають, причому співвідношення між чисельностями тварин різного віку залишається постійним.

Головне власне число і власний вектор можна знайти простим методом послідовних наближень. Головне власне число дає швидкість, з якою зростає розмір популяції, в нашому випадку це 2, тобто за кожен часовий інтервал розмір популяції подвоюється. У загальному випадку, якщо λ – головне власне число,

(6.66)

де V –- стійка вікова структура популяції, причому чисельність вікових класів представлена у вигляді відносних величин. Якщо побудувати графік залежності логарифма розміру популяції (чисельності) від часу, то нахил цього графіка після досягнення стійкої структури буде дорівнювати- внутрішній швидкості природного приросту.

Рисунок 6.13 – Прогноз чисельності самок молодшого, середнього і старшого віку

Знаючи головне власне число, можна за рівнянням оцінити також число особин, яких необхідно вилучити з популяції, щоб розмір її став рівний початковому (тут H – частка особин, %, що вилучаються з популяції).

(6.67)

У свою чергу, відповідний головному власному числу власний вектор відображає стійку вікову структуру популяції.

(6.68)

У нашому прикладі цей вектор свідчить про те, що між чисельністю тварин молодшого, середнього і старшого вікових класів у популяції, що досягла стійкої вікової структури, є певне співвідношення.

Останніми роками розроблено велику кількість матричних моделей різних біоценозів. Це обумовлено перевагами матричної алгебри – одного з могутніх і дієвих інструментів сучасної математики. Апарат матричної алгебри дозволяє компактно записувати рівняння і вирази, полегшує запам'ятовування цих виразів, істотно спрощує процедуру знаходження розв'язків складних задач. Крім того, машинні мови високого рівня мають зручні інструкції для виконання матричних обчислень. Незважаючи на громіздкість матричних обчислень, їх, як правило, легше запрограмувати, ніж розрахунки за динамічними моделями.

Вище ми зупинилися на екологічній інтерпретації головного власного числа і відповідного йому власного вектора матриць. Решта власних чисел і власних векторів може характеризувати стійкість і коливальні тенденції в моделях.

Достатньою умовою для існування періодичних змін загальної чисельності служать вирази

де- елементи матриці L, що стоять під головною діагоналлю (6.65).

Таким чином, існування періодичності залежить від часового кроку моделі. Якщо в популяції не спостерігається коливань, необхідно розглядати досить великі вікові групи з ненульовою народжуваністю. У той самий час для популяцій, життєвий цикл яких закінчується єдиним репродуктивним актом І), модель Леслі може дати лише асимптотично циклічні

іраєкторїі, відповідні коливанням загальної чисельності.

Один із прикладів застосування моделі Леслі – опис вікової структури популяції вівсюнця Шелла – дрібнодерновинного злаку північних лугових степів. Модель побудована на підставі даних спостережень А. Н. Чебураєвої (1977) на 200 майданчиках 0,5 х 0,5 м в Попереченському степу Пензенської обл. Розенберг Г. С. виділяє три групи особин: 1) проростки, прегенеративні і генеративні особини; 2) субсенільні і 3) сенільні.

При побудові матриці L були використані деякі загальні уявлення про вікові особливості рослин. Так, коефіцієнти народжуваності- при переході від першої групи (що включає всі генеративні стани) до "немолодих" і старіших рослин повинні зменшуватися. У сенільному стані при відновленні вегетації реалізується деяке дуже незначне число бруньків. Коефіцієнти виживаностівзяті приблизно однаковими (з першої групи в другу переходить половина особин, з другої у подальшу – трохи менше). Матриця Леслі має вигляд

Характеристичнерівняння для моделі являє собою поліном третього ступеня , що свідчить про "старіння" даної популяції на спостережуваному інтервалі часу. Власні значення характеристичного рівняння рівні:де і – уявна одиниця. Таким чином, характеристичне рівняння має один дійсний і два комплексно- спряжених корені;є максимальним коренем цього рівняння, а оскільки, висновок про "зів'янення" даної популяції залишається без змін. Крім того, необхідно очікувати існування коливань чисельності вівсюнця, оскільки

Таким чином, модель Г. С. Розенберга пояснює явища, що спостерігаються в природі – старіння популяції вівсюнця Шелла і наявність коливань у розподілі особин за віковим спектром упродовж ряду років. Більш задовільний прогноз випливає, якщо урахувати залежність коефіцієнтів матриці Леслі від погодних умов.

У рамках моделі Леслі була досліджена вікова структура сосни в Шотландії. Використання цієї моделі дозволило пояснити періодичність "конюшинових років" на заплавних лугах р. Оки. Конюшина червона (Trifolium pratense) і рожева (Trifolium hybridus) домінують тут у травостої з періодичністю у 5-6 років. При сприятливих для цих бобів роках велика частина особин добре розвинена, утворює численні генеративні паростки, упродовж одного-двох років завершує свій життєвий цикл і відмирає (тобто має місце ситуація: всі сц = 0, окрім о^).

Урахування залежності коефіцієнтів народжуваності і виживаності від чисельності дозволяє описати моделями типу Леслі ще тонші ефекти в розвитку популяції.