Залежність фізіологічних процесів від інтенсивності дії екологічного чинника
У характері дії екологічних чинників (як ресурсів, так і умов) на рослини та у реакціях останніх у відповідь можна виявити низку загальних закономірностей.
Найважливіша з них полягає в закономірній зміні реакції рослин на екологічний чинник у міру зростання дози або сили його дії. Цю закономірність ілюструє схема на рис. 1.3. На схемі точками А і Г позначена амплітуда значень екологічного чинника, у межах якої взагалі можливе існування живої рослини. Між точками Б і В знаходиться зона оптимуму значень екологічного чинника. Вона ж позначена цифрою 1. У деякій частині цієї зони (зазвичай у середній) знаходиться те значення екологічного чинника, за якого фізіологічні
Рис. 1.3. Схема дії екологічного чинника на Інтенсивність фізіологічних процесів у рослин
процеси в рослинах досягають свого максимуму. У цілому, дія екологічного чинника характеризується наявністю трьох зон, утворених характерними пороговими точками: 1 – зона екологічного оптимуму, тобто зона нормальної життєдіяльності; 2 – зони стресу (зона мінімуму і зона максимуму) – зони істотного порушення життєдіяльності внаслідок браку або надлишку чинника; 3 – зона загибелі.
Зону оптимуму в дії того чи іншого чинника на фізіологічні процеси в рослин ще називають зоною толерантності. Ця зона у різних видів рослин виявляється істотно різною. Рослини, які зберігають високу життєвість при широкій екологічній амплітуді, називають еврибіонтами. Навпаки, вида рослин, які можуть існувати тільки в дуже вузькій амплітуді значень екологічного чинника, називають стенобіонтами.
У рослин встановлені істотні відмінності між так званими аутекологічким і синекологічним оптимумом. Аутекологічний (фізіологічний) оптимум – це оптимум для цього виду рослини без урахування його взаємодії з іншими видами. Синекологічний оптимум – це оптимум для цього виду організмів з урахуванням міжвидових взаємодій у тому чи іншому угрупованні. Синекологічна крива толерантності може значно відрізнятися від аутекологічної кривої. Оскільки як дикорослі, так і культурні рослини не ростуть поодинокими особинами, аутворюють фітоценози, посіви або інші комплекси, знаходження синекологічного оптимуму з практичної точки зору є більш цінним.
Чинники, що стримуюють розвиток організму через їх нестачу або надлишок порівняно з потребою (оптимальним рівнем), називаються лімітуючими. Навіть за умови зроста ння рослин за оптимальних значень більшості екологічних чинників, один з них може відповідати зоні мінімуму або зоні максимуму, і тоді саме він виявляється лімітуючим.
У життєдіяльності рослин жоден з необхідних організму екологічних чинників не може бути повністю замінений іншим. Наприклад, відсутність світла робить життя зелених рослин неможливим, незважаючи на найсприятливіші поєднання інших чинників. З іншого боку, між екологічними чинниками проявляється синергізм у разі, якщо потреба в якомусь чиннику залежить від інших чинників. Наприклад, гарна освітленість, що сприяє фотосинтезу, підвищує потребу рослин в елементах мінерального живлення.
Ресурси, Основними ресурсами, необхідними для рослин, є такі: сонячна радіація, вуглекислий газ, вода, біогенні мінеральні речовини ґрунту.
Сонячна радіація. Цей чинник є одним із основних у визначенні життєдіяльності зелених рослин і їх розподілі по земній кулі. Першочергове значення для життєдіяльності зелених рослин має те, що саме сонячна радіація є постачальником енергії, необхідної для фотосинтезу. Усередньому зелений листок поглинає близько 75% енергії сонячних променів, які досягають нього. Однак коефіцієнт її використання на фотосинтез невисокий: близько 10% за низької освітленості і лише 1–3% – зависокої. Іншаенергія переходить у теплову, яка витрачається на транспірацію й інші процеси. У ході еволюції рослини набули здатність по-різному адаптувати свій обмін, будову й розвиток до тієї кількості і якості світла, яка переважає у місцях їх зростання.
Особливості надходження сонячної радіації і у першу чергу ритміка чергування дня та ночі та їх співвідносна тривалість, яка змінюється від екватора до полюсів планети, справляють вплив на розвиток рослин і проходження ними етапів онтогенезу.
Вуглекислий газ. Найважливішою характеристикою повітря є його газовий склад, який на нашій планеті досить постійний: 78,1% азоту, 21 % кисню, 0,032% вуглекислого газу, 0,9% аргону. Для зелених рослин у першу чергу важлива кількість вуглекислого газу в повітрі, оскільки він є єдиною “сировиною” для отримання органічних речовин при фотосинтезі. В екологічному плані для фотосинтезу має значення не просто вміст вуглекислого газу в повітрі, а його кількість в тих шарах повітря, які безпосередньо прилягають до листків рослин.
Кисень. Кисень потрібний рослинам для процесу дихання, як і будь-яким іншим живим організмам. При вмісті в повітрі кисню на рівні 21% він не є лімітуючим чинником для дихання надземних органів рослин – листків, пагонів або квіток, але кисень може бути лімітуючим чинником для дихання коріння. У ґрунтовому повітрі, порівняно з атмосферним, менше кисню і більше вуглекислого газу. У цьому випадку оптимальний вміст кисню становить близько 20%. Динаміка кисню ґрунтового повітря залежить від типу ґрунту, його фізичних і біологічних властивостей, хімічного складу, пори року, погодних умов, а також від використання земель. В ущільнених глинистих і в торф'янистих ґрунтах виникає дефіцит кисню, що призводить до уповільнення росту кореневих систем та гальмування фізіологічних процесів в них.
Вода. Для наземних рослин вода є одним із провідних екологічних чинників, у процесі фотосинтезу вона відіграє роль джерела водню-відновника. Однак кількість води, яка споживається з цією метою, дуже невелика, і у такому разі чинником, що лімітує фотосинтез, вода не є. Роль води для рослин у першу чергу визначається тим, що вона становить собою структурний компонент клітини. На воду припадає 60-80% маси клітини. Вода є розчинником для неорганічних і органічних речовин клітин. Водозабезпечення значною мірою визначає перебіг багатьох фізіологічних процесів і позначається на рості та продуктивності рослин. Вода постійно випаровується з поверхні усіх сухопутних рослин, тому для підтримки їхньої життєздатності необхідне постійне надходження води з коріння до пагонів і листя. Як екологічний ресурс вода споживається рослинами у більшій кількості, ніж будь-які інші екологічні ресурси.
Мінеральні речовини. Для побудови тіла рослин використовується велика різноманітність органічних речовин, багато з яких містить у складі молекул такі мінеральні речовини, як нітроген, фосфор та ін. Багато мінеральних речовин входить до складу ферментів, які регулюють обмін речовин. Джерелом усіх цих так званих біогенних мінеральних елементів є ґрунт. Вміст мінеральних елементів у ґрунтах – основний показник їхньої родючості. У природних екосистемах винесення з ґрунту мінеральних речовин рослинами компенсується опадом листя і рослин, які відмирають, тому в таких випадках створюється бездефіцитний колообіг елементів мінерального живлення. У посівах відбувається відчуження мінеральних речовин ґрунту, які вивозяться з поля у вигляді урожаю. Наприклад, озиме жито з урожаєм 16 ц/га виносить з ґрунту 45 кг азоту, 24 кг фосфору і 44 кг калію. Чим вищий урожай будь-якої сільськогосподарської культури, тим, природно, такі виноси більші. Виноси мінеральних елементів доводиться поповнювати за рахунок мінеральних добрив.
Умови життєдіяльності рослин. До умов належать екологічні чинники, які прямо не споживаються рослинами, але створюють необхідний фон для нормального перебігу фізіологічних процесів, росту і розвитку рослин. Головними умовами нормальної життєдіяльності рослин є температура, механічний склад ґрунтів, кислотність ґрунту та ін.
Температура. Режим сонячної радіації визначає характерний для цієї місцевості клімат. Саме відмінності у сонячній радіації зумовлюють формування на планеті основних кліматичних зон: екваторіальної, тропічної, помірної і арктичної (антарктичної). Сама по собі температура важлива для будь-якої рослини як умова нормальної життєдіяльності, оскільки вона визначає активність ферментів і швидкість перебігу біохімічних процесів. У рослин оптимум температурних умов коливається в досить вузьких межах – від 15 до 30° С. Верхній поріг температури за якої існують живі організми визначається температурою згортання білків, оскільки незворотне згортання білків виникає за температури близько 60° С. Мають значення для фізіологічних процесів у рослинах і періодичні зміни температурних умов за сезонами і добою. Нерідко лімітуючим чинником для життєдіяльності і виживаності рослин є одноразові різкі зміни температури, що виходять далеко поза межі оптимуму. Наприклад, заморозки та ін.
Механічний склад ґрунту. Механічним складом ґрунту називають відносний (у відсотках) вміст у ньому твердих частинок різного розміру. Ці частинки є окремими зернами мінералів, уламками гірських порід, продуктами взаємодії органічних і мінеральних речовин. Властивості ґрунту, його багатство і родючість значною мірою залежать від складу ґрунту і розміру частинок. За їхньою величиною ґрунти поділяють на піщані, супіщані, суглинні й глинисті. Ці варіанти ґрунтів створюють суттєво різні умови для росту коренів, а також перебігу в них фізіологічних процесів. Ґрунти легкого механічного складу (піщані і супіщані) краще аеровані, але вони бідніші за складом елементів мінерального живлення і погано утримують вологу. Ґрунти важкого механічного складу (суглиннисті й глинисті), навпаки, мають низьку аерованість і містять мало кисню, необхідного для дихання коріння. Однак вони багатші на елементи мінерального живлення і краще утримують вологу. Отже, механічний склад значною мірою визначає родючість ґрунту.
Кислотність ґрунту. Залежно від величини pH ґрунти поділяють на кислі, нейтральні й лужні. Кожна рослина має свої вимоги до кислотності фунту. Переважна більшість культурних рослин краще росте на нейтральних фунтах або близьких до них. Підвищена кислотність фунту негативно позначається на рості більшості культурних рослин через зменшення доступності низки макро- і мікроелементів, і, навпаки, збільшення розчинності токсичних сполук мангану, алюмінію, феруму, бору та ін., а також погіршення фізичних властивостей.
