Дія надлишкової вологості на фізіологічні процеси у рослин
Ґрунти із підвищеною вологістю охоплюють у світі значні території. В одних випадках вони утворюються у результаті затяжних дощів або весняного сніготанення, в інших – унаслідок потепління клімату і підняття рівня ґрунтових вод як результат підвищення рівня Світового океану, у деяких – не дотримання поливних норм на зрошуваних землях.
Перезволоження ґрунту для рослин є стресовим чинником, який призводить до порушень у них фізіологічних процесів. Це, зокрема, відбувається внаслідок того, що у коренезаселеному шарі ґрунту виникає дефіцит кисню, необхідного для дихання коріння. При цьому за умови незначного перезволоження фунту в рослин проявляється явище гіпоксії. У разі стійкого та значного перезволоження фунту кисню так мало, що дихання коренів взагалі не забезпечується. Це явище називають аноксією.
На перезволожених фунтах відбувається пригнічення життєдіяльності аеробних бактерій, деніфофікація ніфатів, а фосфор переходить в недоступні для рослин форми. У разі тривалого затоплення в фунті розвиваються анаеробні процеси, переважно маслянокисле й інші види бродіння. Відбувається підкиснення середовища навколо коренів, накопичуються вуглекислий газ, метан, органічні кислоти, спирти і інші сполуки, багато з яких отруйні для рослин.
У результаті цих процесів поглинання коренями рослин необхідних мінеральних речовин з ґрунту різко знижується. Ріст кореневої системи сповільнюється, а через порушення донорно-акцепторних зв'язків між кореневою системою і надземними частинами рослин відбуваються негативні зміни в метаболічних процесах. На перезволожених ґрунтах істотно загальмовується не лише ріст, а й розвиток рослин.
У деяких видів дикорослих рослин у процесі еволюції виробилися різноманітні фізіолого-біохімічні і морфологічні адаптації до зростання в місцях з перезволоженим фунтом. Фізіологічні адаптації полягають у здатності здійснювати метаболізм при зниженому вмісті кисню. Справа у тому, що за нестачі кисню в тканинах рослин, як уже зазначалося, починають переважати анаеробні процеси з накопиченням токсичних речовин. Встановлено, що в стійких до кисневого дефіциту рослин не відбувається надмірного накопичення таких сполук. Це забезпечується не лише гальмуванням реакцій анаеробіозису, а й швидким виведенням шкідливих речовин з рослини в довкілля. Наприклад, етиловий спирт виділяється через продихи і сочевички, а молочна кислота і інші токсичні речовини – з коренів у ґрунт.
Деякі метаболічні адаптації дуже глибокі. У рослин, пристосованих до життя на перезволожених ґрунтах, засвідчується часткова заміна кисню як акцептора електронів при окисних процесах нітрат- іонами NO3. Цей процес дістав назву нітратного дихання. Воно є досить типовим і ефективним механізмом, що забезпечує підтримання життєздатності у рослин перезволожених ґрунтів. Нітратне дихання пов'язане навіть зі зміною будови мітохондрій – центрів окисно-відновних процесів. Мітохондрії ніби злипаються разом та утворюють мітохондріальну мережу, що забезпечує кращий контакт їх вмісту з протопластом.
Додатковими адаптаційними механізмами є анатомо-морфологічні. У рослин, пристосованих до перезволожених ґрунтів, коренева система поверхнева, навіть має місце негативний геотропізм коренів, коли вони ростуть вгору, тобто в шари ґрунту, більш багаті на кисень. Часто розвиваються повітряні корені.
Отже, у рослин, що ростуть в умовах перезволоження, стійкість до гіпоксії і аноксії досягається комплексом пристосувань, які забезпечують транспорт кисню в корені з надземних рослин і зміною самого характеру окиснювального процесу, коли кисень замінюється нітратами.
На відміну від дикорослих рослин, які еволюційно адаптувалися до перезволоженого ґрунту, у культурних рослин такі адаптації відсутні або виражені досить слабко. Тому розроблений цілий комплекс прийомів, що забезпечує отримання урожаю від культурних рослин в регіонах зі значним поширенням перезволожених ґрунтів. Він містить: а) осушення з відведенням поверхневих вод; б) підбір видів і сортів культурних рослин, адаптованих до зростання на перезволожених ґрунтах; в) внесення підвищених доз нітратних добрив.
Протягом останнього десятиліття акцент став робитися на використанні трансгенних культурних рослин, при створенні яких в їх геном вбудовуються гени рослин, стійких до затоплення. Зокрема, як донор таких генів використовують болотяну рослину лепеху (Acorns calamus L). У сукупності такі заходи дозволяють досить ефективно використовувати у сільськогосподарському виробництві території з перезволоженими ґрунтами.
