< Попер   ЗМІСТ   Наст >

Основні фізіологічні і біохімічні процеси в рослинах

Фотосинтез

Наукове визначення фотосинтезу

У загальній формі фотосинтез можна визначити як процес, що відбувається в зеленому листі та забезпечує перехід вуглецю з неорганічної форми (С02) у вуглець органічних сполук (С6Н]206), а також супровод жується акумуляцією сонячної енергії.

У спрощеній формі сумарне рівняння фотосинтезу можна записати у такий спосіб:

6СO2 + 12Н2O + 962 ккал = С6Н12О6 + 6O2 + 6Н20.

У представленому рівнянні процесу фотосинтезу є дві особливості:

  • 1) вказується, що фактично при фотосинтезі на утворення однієї молекули С6Н12O6 використовується 12 молекул води, але згодом шість молекул води синтезуються знову, тому сумарна витрата води становить 6 молекул;
  • 2) зазначається, що при фотосинтезі на утворення однієї молекули С6Н12O6 споживається 962 ккал енергії у формі квантів сонячного світла.

Джерелом вуглецю при фотосинтезі є СO2, джерелом водню – вода. Значення фотосинтезу. Величезне значення для всього живого на Землі фотосинтез має як джерело органічної речовини. Щорічна первинна продукція сухої органічної речовини на планеті в цілому становить 4,5 т/га, а запас біомаси досягає за орієнтовними оцінками 2• 1011 т. Безпосередньо людиною на різні потреби споживається близько 800 млн тонн біомаси на рік.

Людиною для отримання первинної органічної речовини культивується приблизно тисяча видів рослин, а, включаючи дикорослі, використовується близько 2340 видів (не рахуючи кормових рослин, яких відомо більше ніж 30 тис. видів). Уся ця маса органічної речовини забезпечує потреби тварин і більше 7 млрд. людей, які проживають на планеті.

Суттєве значення має зв'язування СO2, що відбувається при фотосинтезі. Воно забезпечує підтримання в атмосфері певного балансу цієї речовини. Кількість СO2 в атмосфері є винятково важливим для збереження клімату планети, оскільки СO2 володіє цікавою властивістю: він безперешкодно пропускає до поверхні Землі сонячні промені, які нагрівають планету, але затримує зворотнє теплове випромінювання, зменшуючи втрати тепла у космічний простір. Супутникові спостереження за поверхнею Землі і її атмосферою, виконувані в 1980-2012 pp., підтверджують збільшення у атмосфері кількості вуглекислого газу і підвищення температури в приземних шарах атмосфери. Це явище дістало назву глобального потепління.

Фотосинтетична діяльність рослин зумовлює надходження в атмосферу вільного кисню. В.І. Вернадський було доведено, що первинна атмосфера Землі мала відновлювальний характер і не містила вільного кисню. Увесь кисень атмосфери – продукт фотосинтезу рослин. Зелені рослини щорічно виділяють його близько 120 млрд. тонн. Це є винятково цінним для людства й для всіх гетеротрофних організмів, які використовують кисень для дихання.

Листок – орган фотосинтезу

Листок є пласким органом, добре пристосованим до уловлювання сонячного світла. Основну функцію із здійснення фотосинтезу виконують клітини стовпчастого і губчастого мезофіла (рис. 3.1).

Надходження вуглекислого газу і виділення кисню відбувається через продихи (рис. 3.2). Це високоефективні пристосування для газообміну. Окремий продих дозволяє за одну секунду надходити в лист 2500 млрд. молекул СO2 при одночасному виділенні такої самої кількості молекул O2 і в 2-3 рази більшої кількості молекул пароподібної води. Висока швидкість дифузії газів через продихи – важлива передумова ефективної фотосинтетичної роботи листків.

Хлоропласти. Хлоропласти мають тонку і складну внутрішню структуру. Грани (гранули) та тилакоїди як центри зосередження хлорофілу є безпосередніми учасниками процесу фотосинтезу в першу чергу як поглиначі сонячної енергії.

Поперечний розріз листка олеандра

Рис. 3.1. Поперечний розріз листка олеандра:

1 – багатошаровий епідерміс: 2 – відкладення кристалів солей; 3 – стовпчастий мезофіл; 4 – губчастий мезофіл; 5 – продих у продиховій порожнині; 6 – продихова порожнина; 7 – волоски опушення; 8 – провідний пучок

Мембрани, що беруть участь у формуванні тилікоїдів мають комірчасту структуру. Кожна така комірка називається квантосомою. Окрема квантосома містить близько 230 молекул хлорофілу і 48 молекул додаткових пігментів – каротиноїдів. У процесі фотосинтезу кожна квантосома бере участь як єдине функциональне ціле, як окре-

Будова продихів

Рис. 3.2. Будова продихів:

А – дводольних рослин; Б – однодольних рослин (верхній ряд – продихи відкриті, нижній ряд – закриті)

ма фотосинтетична одиниця. В одному хлоропласті зосереджено від двох до восьми мільйонів фотосинтетичних одиниць.

У свою чергу, кожна фотосинтетична одиниця (квантосома) має два активні центри. їх називають фотосистема І і фотосистема II. Кожна з них містить молекули хлорофілу й інших пігментів, що становлять єдиний пігментно-білковий комплекс. У фотосистемі I реакційний центр утворює особлива молекула хлорофілу “а” з оптимумом поглинання сонячної енергії 700 нм. Її позначають символом Р700. У фотосистемі II реакційний центр утворює теж молекула хлорофілу “а”, але вона поглинає переважно промені завдовжки в 680 нм, тому її позначають Р680. Символ “Р” використовується у цих позначеннях за першою літерою англійського слова “Pigment”. Обидві фотосистеми працюють узгоджено й безперервно, хоча й мають певну автономність.

Положення самих хлоропластів в цитоплазмі клітин мезофіла відповідає їх найкращому функціонуванню. Якщо у темряві хлоропласти рівномірно розміщені по всій порожнині клітини, то при слабкому освітленні вони поступово зміщуються до найбільш освітленої стінки, а на потужному яскравому світлі – до поперечних стінок, одночасно обертаючись “в профіль” до прямих сонячних променів, так щоб менше наражатися на небезпеку ушкодження високою температурою. Переміщення хлоропластів відбувається як пасивно, із рухом цитоплазми, так і активно, коли вони, утворюючи випинання, ніби переповзають з місця на місце.

Звичайно більша кількість хлоропластів вважається ознакою високої життєздатності та продуктивності клітини. Загальна сумарна поверхня хлоропластів при цьому збільшується і, як результат, підвищується продуктивність фотосинтезу.

На будову й функціонування хлоропластів значний вплив справляє резким мінерального живлення рослин. За нестачі азоту хлоропласти стають у 1,5–2 рази дрібнішими, дефіцит сірки і фосфору однаковою мірою порушує нормальну структуру ламел і тилакощів, нестача кальцію призводить до порушення зовнішньої мембрани хлоропласту, а одночасна нестача нітрогену й калію має наслідком переповнювання хлоропластів крохмалем через порушення його нормального відтоку. Необхідне для підтримання структури хлоропластів і світло. У темряві відбувається поступове руйнування мембран у зоні строми і в гранах. Структура хлоропластів лабільна і динамічна, на ній відбиваються всі умови життя рослини.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >