< Попер   ЗМІСТ   Наст >

Транспорт речовин у клітині і через мембрани

У клітині речовини переміщуються переважно в мембранних “контейнерах”. Забезпечують цей процес спеціальні білки-рецептори мембран комплексу Гольджі. Транспорт речовин через біологічні мембрани, зокрема через плазмолему, є однією з найважливіших функцій живих клітин. Існує два типи такого транспорту – пасивний і активний. Пасивний транспорт речовин здійснюється без витрат енергії, активний транспорт є енергозалежним.

Пасивний транспорт нейтральних молекул здійснюється за градієнтом концентрації, шляхом дифузії, коли речовина переміщується із зони з її високою концентрацією в зону низької концентрації. Дифузія може бути нейтральною, коли незаряджені молекули проходять скрізь канали (пори) плазмолеми. Полегшена дифузія відбувається за участю специфічних мембранних білків-переносників, що зв'язують речовину і переміщують її через клітинну мембрану. Така дифузія значно швидша, ніж нейтральна. Пасивний транспорт заряджених молекул та іонів залежить від різниці потенціалів на поверхнях плазмолеми. Переважно внутрішня поверхня плазмолеми має негативний заряд, що сприяє проникненню в клітину позитивно заряджених іонів.

Активний транспорт молекул через біологічні мембрани здійснюють тільки спеціальні білки-переносники, які вмонтовані в мембрани. Для цього процесу витрачається енергія, що вивільнюється при гідролізі АТФ, а також за рахунок різниці потенціалів па протилежних поверхнях мембрани. Активний транспорт речовин через біологічні мембрани проходить проти градієнта концентрації. Різниця мембранного потенціалу підтримується за допомогою калієво- натрієвого насоса. Активним білком-переносником у цьому процесі є фермент АТФ-аза, яка переносить проти градієнта концентрації іони калію в клітину, а іони натрію – у позаклітинний простір. АТФ-аза також активно переносить амінокислоти і цукри.

Клітинне ядро

У більшості клітин ядро має кулясту або овоїдну форму, але в деяких клітинах ядра є інших форм: кільцеподібні, паличкоподібні, веретеноподібні, бобоподібні, сегментовані тощо. Розміри ядра коливаються в широких межах – від 3 до 25 мкм. Найбільше ядро – в яйцеклітині. Більшість клітин має одне ядро, але бувають двоядерні клітини, наприклад, деякі нейрони, клітини печінки, кардіоміоцити. У симпластах є дуже багато ядер. Прикладом також можуть бути посмуговані м'язові волокона.

Ядро оточене ядерною оболонкою – каріолемою (kaiyotheca, nucleolemma), що складається з двох біологічних мембран – внутрішньої і зовнішньої (рис. 8). Простір між мембранами називається перинуклеарним (навколоядерним) простором, має ширину 20- 50 мм і сполучається з каналами гранулярної ендоплазматичної сітки. З боку цитоплазми на зовнішній ядерній мембрані здебільшого розташовані рибосоми.

У ядерній оболонці є наскрізні круглі отвори – пори ядерної оболонки діаметром 80-90 нм. Вони утворюються при злитті внутрішньої і зовнішньої ядерних мембран. Пори заповнюють глобулярні і фібрилярні білкові молекули, що формують комплекс пори. Комплекс пори складається з центральної гранули і периферійних гранул. Отвір пори закритий тонкою діафрагмою пори ядерної оболонки.

Через комплекс пори здійснюється вибірковий транспорт молекул і часток з ядра в цитоплазму і у зворотному напрямку. Пори займають до 25 % поверхні ядерної оболонки, їх кількість коливається в одному ядрі до 3 000-4 000. На 1 мкм2 ядерної оболонки розташовано приблизно 11 пор. З ядра в цитоплазму транспортуються в основному різні види РНК. Із цитоплазми в ядро надходять усі ферменти для синтезу РНК і ДНК. Внутрішня поверхня нуклеолеми з'єднана з численними філаментами.

Внутрішнім середовищем ядра є ядерний матрикс, який складається з гомогенної нуклеоплазми, її ще називають каріоплазмою (nucleoplasma, karyoplasma), ядерця і рибонуклепротеїдних комплексів. На гістологічному препараті в ядрі клітини в період інтерфази видно грудочки і зерна, що добре забарвлюються лужними (основними) барвниками. Такі структури отримали назву хроматину (від грецького chroma – забарвлення). Хроматин за хімічним складом тотожний хромосомам, які можна побачити тільки під час мітозу. Він складається з молекул ДНК, які зв'язані з білками (гістонними і негістониими), та незначної кількості РНК.

Розрізняють два типи хроматину: гетерохроматин і еухроматин. Гетерохроматин – це конденсовані ділянки хромосом, в інтерфазному ядрі він функціонально неактивний. На препараті має вигляд темних гранул і зерен. Еухроматин – це активні де- конденсовані в інтерфазі ділянки хромосом, на яких синтезується інформаційна РНК (транскрипція генетичної інформації). На препараті ці ділянки виглядають світлими і “пухкими”.

Кожна молекула ДНК складається з двох ланцюгів (подвійних спіралей), довгих, праворуч закручених, з'єднаних між собою водневими зв'язками.

Будова клітинного ядра

Рис. 8. Будова клітинного ядра

Кожен нуклеотид складається з азотистої основи, цукру дезоксирибозі і і залишку фосфорної кислоти. Азотисті основи розташовані у середині подвійної спіралі, а цукрофосфатний стрижень – зовні.

Спадкова інформація в молекулах ДНК записана в лінійній послідовності її нуклеотидів. Одиницею спадковості є ген. Ген – це ділянка ДНК, що має визначену кількість послідовно розташованих нуклеотидів, відповідає за синтез одного специфічного білка.

Молекули ДНК в ядрі “упаковані” компактно. Наприклад, одна молекула ДНК, що містить 1 млн нуклеотидів при їх лінійному розташуванні, мала 6 довжину 0,34 мм. Довжина однієї хромосоми людини в розтягнутому вигляді досягає 8 см, але вона скручена так, що вміщується у хромосомі довжиною 5 нм, а її об'єм дорівнює 10-15 см3.

Молекули ДНК, з'єднуючись з білками-гістонами, утворюють нуклеосому – структурну одиницю хроматину. Нуклеосоми мають вигляд кульок діаметром 10 нм. Кожна нуклеосома складається з білків-гістонів, навколо яких закручена ділянка ДНК, що включає 146 пар нуклеотидів. Між нуклеосомами розташовані лінійні ділянки ДНК, що складаються з 60 пар нуклеотидів.

Хроматин представлений фібрилами, які утворюють петлі довжиною приблизно 0,4 мкм, що містять від 20 000 до 30 000 пар нуклеотидів.

При мітотичному поділі клітини хроматин ущільнюється (конденсація) і закручується (суперсиіралізація). утворюючи видимі структури – хромосоми. Це паличкоподібні або ниткоподібні тільця, що мають два плеча і розділені первинною перетяжкою хромосоми – центромером. У залежності від розташування центромера і довжини плеч виділяють 3 типи хромосом: метацентричні, що мають приблизно однакові плечі; субметацентричні, у яких довжина плеч різна; акроцентричні хромосоми, у яких одне плече довге, а друге – дуже коротке. У кожній хромосомі є еухроматинові і гетерохроматинові ділянки. Останні в інтерфазному ядрі і в ранній профазі мітозу залишаються компактними. Чергування еухроматинових і гетерохроматинових ділянок використовують для ідентифікації хромосом. Поверхня хромосом вкрита різними молекулами, переважно рибонуклеопротеїнами.

Соматичні клітини мають подвійний (диплоїдний) набір хромосом, їх називають гомологічними. Кожна пара однакова за довжиною, формою, будовою, кількістю генів та їх розташуванням. Статеві клітини мають одинарний (гаплоїдний) набір хромосом. Сукупність всіх ознак хромосомного набору називають каріотипом. Нормальний каріотип людини включає 22 пари соматичних хромосом і одну пару статевих хромосом (XX у жінок, XY у чоловіків). Усі соматичні клітини в організмі людини диплоїдні, тобто мають по 46 хромосом. Статеві клітини містять гаплоїдний (одинарний) набір – 23 хромосоми. Різні ділянки хромосом забезпечують синтез різних PНК.

Є ділянки, що синтезують рибосомні РНК (рРНК). Ці ділянки називають ядерцевими організаторами. Але вони є тільки в певних хромосомах – ядерце- утворюючих хромосомах.

Ядерце (nucleolus) є у всіх клітинах, що не діляться. Воно інтенсивно забарвлюється, має круглу форму і діаметр 1-5 мкм. Ядерце складається з нуклеолонеми, у якій розрізняють щільний волокнистий осередок з численних переплетених ниток РИК товщиною приблизно 5 нм і зернисту частину. Зерниста частина утворена зернами рибонуклеопротеїдів (Р1ІП) діаметром приблизно 15 нм – попередників рибосомних субодиниць. Навколоядерцевий хроматин проникає в заглибини нуклеолонеми. В ядерці утворюються попередники рибосом, що переміщуються через ядерні пори у цитоплазму, де відбувається подальше формування рибосом.

 
< Попер   ЗМІСТ   Наст >